Лапидарные по форме, мнимо-тривиальные по содержанию слова эпиграфа, попутно брошенные полстолетия назад былым крупнейшим орнитологом России, сохраняют и поныне свою силу в ряде коренных вопросов общей биологии.

Эта скрытая дискуссионность, эта явная потребность выявить ее и подчинить возможно точному анализу нигде не выступают так настойчиво и ярко, как в запутанной и сложной области соотношения двух основных разделов современной биологии: генетики и дарвинизма.

Дарвин, Бэтсон, Баур и Иогансен — этих четырех имен достаточно, чтобы напомнить всю разноречивость взглядов по вопросу, залегающему в глубине проблемы эволюции живых существ, вопросу об отношении гено-типической изменчивости организмов, к исторической преемственности их. В этой проблеме более чем где-либо, как в фокусе, как в призме, отражаются успехи и несовершенства двух руководящих методов научного познания: метода естественно-научного и исторического, познавания законов изменяемости особей и познавания путей и форм их исторического становления.

Это различие обоих методов (нередко применяемых одним и тем же автором в одной и той же книге) с наибольшей ясностью сказалось в области науки, более других содействовавшей утверждению исторического метода, в орнитологии. Достаточно напомнить три раздела зоологии, достигшие особого расцвета именно трудами орнитологов: вопросы зоогеографии, филогении и соотношения мельчайших дробных категорий внутривидового ранга. В этих трех разделах орнитологи играли издавна решающую роль.

Действительно, от Шлегеля до Хартерта, — в каком другом отделе зоологии минутиозные исследования «субтильных» форм достигли сходной высоты и — что важнее — сходного обоснования? И то же в отношении филогенетики: как примитивны кажутся нам филетические построения, не опирающиеся на методологическую технику, изложенную в двух классических томах Фюрбрингера!

И, может быть, единственный упрек, невольно вызываемый трудами двух последних авторов, есть опасение, что самою фундаментальностью своей эти работы могут породить суждение о кажущейся завершенности науки, — мысль, подрывающую стимулы к дальнейшему ее развитию.

Что эти опасения напрасны — всего лучше доказала русская орнитология и всего прежде школа Мензбира.

Достаточно напомнить уникальные (по выражению Штреземана, этого высшего авторитета в данной области) работы академика П. П. Сушкина, как и труды его достойных заместителей.

Но необъятные по широте захваченного ареала, от Полесья до Памира, от Архангельска до Арарата и от Сахалина до Сухума, все эти работы русских орнитологов суть исторические и по методам, и по итогам. Терпеливо-тщательно обследуя места гнездовья и пути пролетов оперенных странников, любовно-зорко приникая к рунам их цветистых одеяний, расшифровывая их загадочные знаки — полосы, штрихи, каймы и пятна — проэцируя эти морфолого-географические отношения на прошлые эпохи и былые изменения земли, эти ученые привносят исторические элементы в отношения размеров, формы, красок и рисунков.

Но не то же ли и в отношении филогенетиков, с их давним и общеизвестным методом замены субституции вневременной морфологической преемственности — временной, основываясь на условно принимаемом принципе адэкватности морфологических и временных диапазонов.

Но и там, и здесь конечной целью и предельным достижением является искание путей, этапов эволюции, а не законов, ею управляющих. И те немногие «закономерности», что найдены трудами систематиков (как, например, «законы» Бергмана и Глогера) своей условной нормативностью лишь подтверждают свою явную неравноценность с настоящими законами более точных дисциплин.

Все это слишком хорошо известно. Но не менее известно то, когда и где эти столь тщетно до того искомые законы индивидуальной изменяемости организмов неожиданно раскрылись для морфологов. Как позабытыми трудами скромного любителя сложилось то учение о числовых закономерностях, которому подвластным оказалось все многообразие структур и красок органического мира. Как взрощенное ботаниками и подхваченное у зоологов это забытое учение Менделя нашло обширное и благодарнейшее поле приложения в практической орнитологии.

Цветовые вариететы тетерева-косача. Varieties in the plumage of Lyrurus tetrix L.

1. V. albiventris.	4. V. fumosa	7. V. chalybea	10. V. splendens (normal)
2. V. marginata.	5. V. brunnea	8. V. albina
3. V. lanceolata.	6. V. andalusica	9. V. alba

Достаточно назвать одно лишь имя Бэтсона (W. Batson, «whose experiments with poultry offered, the first demonstration of the Mendelian heredity in the animal kingdom». R. C. Punnet, 1923), стоит лишь напомнить ряд классических экспериментов, проведенных именно над птицами (работы Пеннета и Пирля, Гудала и Дэвенпорта), чтобы осознать решающую роль орнитологии в истории генетики в первые годы зарождения этой науки. И, однако, все эти труды генетиков лишь слабо отразились па работах систематиков. Понятно — почему: всецело занятые разработкой новой, бурно развивающейся отрасли естествознания, генетики, не будучи фаунистами, стояли в стороне от деятельности последних, да и самые объекты генетических экспериментов — куры, голуби и канарейки — издавна, как и в эпоху Дарвина, считались больше достоянием любителей, заводчиков и птицеводов, чем ученых-орнитологов. Создать и перекинуть мост от разномастных обитателей вольер и клеток к диким их сородичам, связать обоих с точки зрения генетики мешало не одно различие объектов и подходов изучения, но и одно психологическое обстоятельство. Мы разумеем давнее пренебрежение систематиков-фаунистов к области аберративных уклонений, тех «случайных» аномальных изменений, от познания которых всего более зависело сближение обеих школ — генетиков и систематиков.

И в самом деле. Эти спорадичные, капризно-переменчивые формы альбиносов, меланистов и хромистов, эти белые вороны, рыжие бекасы, дымчатые рябчики — что с ними делать, куда их девать? Как их расценивать? Как редкие патологические аномалии, как выражение «игры природы» («Spielart») столь ценимые любителями-дилетантами.

И вот, словно желая оградить себя от дилетантского подхода, систематики то вовсе игнорировали этих «аберрантов», то пытались все же уложить их в жесткое Прокрустово систематическое ложе (Bonasa griseiventris, Menzb., Syrnium wilkonskii Menzb.).

Больше, чем случайные и спорадические аберрации, содействовало приобщению систематиков к генетике явление «видового диморфизма». И действительно, не требовалось много проницательности, чтобы в двойственных, двуликих обликах дихроматических поморников, подорликов и цапель усмотреть типичнейших «моногибридов» по терминологии генетиков.

Насколько изучение диморфных форм способно было подвести к проблемам менделизма, явствует из интересного доклада М. А. Мензбира на тему «О географическом распространении кречетов»^[1]. В этом, оставшемся ненапечатанным, докладе автор, разобрав окраску и распространение своих любимцев, говоря об их генеалогии, в раздумье останавливается на полярном кречете и его белом с черным крапом оперении.

Опираясь на опубликованпые незадолго перед тем работы Штандфуса над бабочками, Мензбир не колеблясь объясняет горностаевый наряд этого кречета «мутацией» с последующим расщеплением окрасок — сизой коренной и белой мутативной.

Углубить, расширить сходный взгляд на всех сочленов кречетиной группы выпало на долю уж других ученых, как и розыски «мутантов» по другим отделам класса птиц.

Эта последняя задача, как известно, выполнена Штреземапом в его оригинальных, содержательных «Этюдах о мутациях» («Mutationsstudien» 1923—1926). Но показательно, что подавляющее большинство примеров, приведенных Штреземаном, касается либо заведомо дихроматичпых видов, либо форм, диморфных лишь на известном участке общего распространения. Не потенциально свойственные вообще варианты, а лишь закрепившиеся у известной части особей (порою через вытеснение исходной формы) или находящиеся на пути к такому закреплению, говоря иначе, формы с явным или только возникающим дихроматизмом, включены по преимуществу в круг изучения этим крупнейшим орнитологом.

Вот почему, просматривая списки мутативных форм, описанных у Штреземана, и перелистывая интересные его таблицы, получаешь впечатленне, что эта собранная им полсотня мутативиых форм касается явления совершенно исключительного. Поражает прежде всего крайняя неравномерность нахождения «мутаций» по отдельным группам, концентрированность мутативных форм в одних, немногих группах и полнейшее отсутствие в других. Но допуская даже, что опубликованное Штреземаном число мутантов сможет быть впоследствии удвоено или утроено, характер исключительности этого явления все же не утратится, особенно учитывая общее число известных ныне птиц — этого самого обширного раздела позвоночных.

Признавая, таким образом, болышую ценность Штреземановскнх изысканий, проведенных на обширном и разнообразном материале, тем естественнее подойти к тому же самому вопросу, но в другом аспекте, направляя поиски не в ширь, а в глубину.

Что если экстенсивное исследование мы заменим интенсивным? Ие изменится ли наше представление о «мутантах», если мы, не претендуя на охват всех птип земного шара, все внимание сосредоточим на одной или немногих формах? Не достигнется ли этим болышая сравнимость с данными генетики, не облегчится ли сопоставление с итогами, добытыми на изучении не единичных особей, а многих тысяч последних? И, учитывая болышую фенотипическую однородность диких форм по сравнению с домашними, это количество потребных для исследования диких особей не может быть достаточно большим: не тысячи и не десятки тысяч, а миллионы, десятки миллионов должно проверить на наличие мутаций; и только такие цифры могут дать картииу, адэкватную тому, что установлено генетиками посредством инкубаторов.

Естественно спросить: где те животные, те птнцы, что доступны изучению в таком количестве? Где учреждения, способные заняться ими?

Вряд ли нужно говорить, что никакой музей и никакая экспедиция не в силах обеспечить эти требуемые для генетики «астрономические» цифры орнитологического материала, и что собирание последнего в таком объеме мыслимо лишь в отношении некоторых промысловых птиц.

Обыкновенный тетерев-косач (Lyrurus tetrix L.) является особенно пригодным для такого массового изучения.

Огромное распространение — от Англии и до Амура, — массовое добывание и, что важнее, концентрация добычи по столичным центрам, резкий диморфизм петухов и кур — все вместе делает это создание словно призванным для примирения генетиков и систематиков.

В самом деле, ограничиваясь лишь пределами былой России, можно с полною уверенностью сказать, что подавляющая масса дичи, добывавшаяся раньше в Европейской части северной России и Сибири, поглощалась рынками Москвы и Петербурга. Сохранилось указание, что одних тетеревов и на один только московский рынок поступало ежегодно до миллиона пар. Только немногим меньше было, вероятно, поступление на прежний петербургский рынок, эксцентричность положения которого отчасти возмещалась близостью Финляндии с ее гораздо более налаженным охотничьим хозяйством и транспортом.

Но, однако, эта концентрация тетеревиной дичи, разумеется, была бы лишь на радость обывателей, не окажись для каждой из столиц по одному любителю-коллекционеру, которые сделали то, что предназначенные гастрономам птицы стали достоянием орнитологов: — нзвестный в свое время препаратор и натуралист Ф. Лоренц по Москве и В. Е. Андреевский в Петербурге.

Ежегодно, сорок лет (1870—1909), покойный Лоренц обходил московский главный рынок (тот недоброй памяти «Охотный ряд», на бывшей территории которого ныне сверкает замечательное здание дворца-гостиницы «Москва»)— и забирал заранее отобранных при разборке дичи «выродков» тетеревиных птиц.

Настойчиво в продолжение трех десятилетий (от конца 40-х годов) скупал В. Е. Андреевский для своей коллекции все выродки тетеревов, свозившиеся к петербургским препараторам. Этим обоим энтузиастам мы обязаны всецело тем, что уникальиейшие материалы не попали к кулинарам, но, рассеянные по музеям и любителям, смогли быть сконцентрированы автором в стенах его музея. Присоединяя к этим двум семидесятилетним сборам сорок лет (1896—1936) коллекционирования пишущего эти строки, мы получим материал, составленный в итоге векового собирания и представдяющий как бы фильтрат, оставшийся после просмотра свыше ста миллионов особей.

Таков количествениый материал. И прежде чем переходить к оценке его качества, уместно предвосхитить два, легко предвидимые возражения.

Нам скажут: добытый в порядке промысла, а не научпых сборов материал лишен необходимых дат о времени и месте нахождения.

Но не говоря о том, что происхождение партий, содержавших выродков, в ряде случаев возможно было без труда установить («Финляндия», «Архангельск», «Томск»...), и что значительное болышинство последних было добыто во время зимних заготовок, после наступлення морозов, с ноября и по январь, не трудно видеть, что столь обязательная вообщк в музейной практике детализация этикетажа несущественна для вариететов, не локализованных в пространстве и во времени.

Второе возражение. Нам скажут: точное количество нормальных особей, давших отобранных «выродков», не установимо.

Конечно нет; но это и несущественно, поскольку мы не задаемся статистическими целями — установить процентное соотношеиие аномальных и нормальных особей.

Указанная цифра 100 000 000 (вероятно, много ниже истииной!) приводится с единственною целью — показать, что при таком количестве нормальных особей количество присущих данной птице вариететов должно выявиться с надлежащей, чтобы не сказать с предельной полнотой. По крайней мере, две крупнейшие коллекции тетеревиных выродков (составленные в свое время тем же Лоренцем за счет его сорокалетних сборов!), — в Англии и Германии (у проф. Кенига в Бонне и у В. Ротшильда в Тринге, — в свое время (1905, 1913) просмотренные автором, не содержали ничего, что не было бы полностью представлено в собрании Дарвиновского музея.

Обращаясь к рассмотрению личной изменчивости цвета оперения тетерева-косача (Lyrurus tertix L.), мы преднамеренно опустим случаи асимметрического уклонения окраски, в частности несимметричных альбиносов, за неповторимостью их масти, и всецело ограничимся разбором случаев тождественного, симметрического изменения окраски и рисунка. Следуя терминологии генетиков, мы эти изменения будем отмечать как «цветовые вариететы».

Обращаясь к рассмотрению главнейших вариететов тетерева-косача, притом отдельно для самцов и самок, начинаем с рассмотрения самцов.

Обратимся к оперению самок и начнем с окрасок, идентификация которых с таковыми же самцов ие представляет затруднений.

Таковы главнейшие, или, по менышей мере, наиболее заметные и замечателные вариететы тетерева-косача. Можно уверенно сказать, что среди тысяч охотников и стольких же натуралистов-орнитологов только немногие подозревают о наличии таких вариаций оперения этой известной промысловой птицы.

Да и в самом деле. Восстанавливая в намяти многоцветистый пестрый ряд окрасок этого создания, мы получаем десять вариететов оперения для косача и почти вдвое большее количество для самок.

Для самцов. 

Для самок. 

Сравнивая оба ряда, мы согласно предыдущему три первых вариетета (как и чистых альбиносов: alba) отмечаем тем же именем, как соответствующие обоим полам. Менее бесспорно соответствие белесоватых оперений тетерева и тетерьки вариетета lactea и еще более проблематична гомология fumosa, brunnea и chalybaea у самцов и «палевых» у самок. Совершенно и заведомо не поддаются точному сопоставлению по полам все оставшиеся цветовые вариететы, находимые у самок.

В приведенных трех столбцах мы вместе с вариететами окрасок привели также нормальные наряды этих птиц, условно обозначив их особым именем [Var. splendens (№ 10), Var. optima (№ 19)], различным для самок и для самцов, согласно их дихроматическому оперению.

Поступая так, соподчиняя, а не подчиняя цветовые вариететы тетерева-косача его нормальному наряду, мы стремимся выключить обычное, но априорное суждение о временной зависимости или связи перечисленных нарядов, признавание нормальной формы за исходную, начальпую, а «выродков» за производное, вторично отщепившееся состояние.

Генотипически все свойственные тетереву вариететы — в том числе и свойственный ему нормальный траурный наряд — эквивалентны и считаемое за «нормальное» есть лишь одно из множества других возможиых состояний.

Перед нами превосходный образец явления множественности задатков, свойственных потенциально представителям того же вида, но могущих выявиться только при определениых внутренних и внешних стимулах. Это — явление «Pluripotenz» по хорошо известному обозначению проф. Валентина Гэккера (Val. Haecker). Однако, констатируя явление множественности задатков, скрыто пребывающих в нормальном организме, этот термин ничего не говорит об исторической преемственности фенотипов. Взятое, как таковое, самое понятие «Pluripotenz» есть выражение статического состояния генотипа данного создания для данного отрезка времени. И для того, чтобы приблизиться к замене статики динамикой, нам должио обратиться к рассмотрению второго термина, введенного тогда же Гэккером, понятия «Paripotenz», — наличия тождественных задатков в совершенно разных и далеко разобщенных группах.

Опуская случаи частичного и полного недоразвития пигмента, свойственного полным и частичным альбиносам (наблюдающимся, как известно, в самых разных группах позвоночных), ограничимся разбором нескольких примеров менее известных. Перед нами сизый по окраске оперения глухарь (Tetrao urogallus). Однообразно-пепельного пвета, он вполне подходит к пепельному тетереву-косачу, описанному нами в качестве Var. chalybaea.

Мы, таким образом, имеем здесь перед собою интересный случай однотипного, тождественного вариетета оперения у двух различных представителей тетеревиных птиц.

Сравнительная малочисленность хранящихся в музеях экземпляров глухарей не позволяет говорить о том, насколько остальные вариететы косачей встречаются у его крупного сородича. Несколько легче подыскать такие вариететы для глухарок, чаще поступающих на рынки, а тем самым и в коллекции музеев.

Относительно нередки хромистические вариететы у глухарок типа ochracea — равномерно охристого тона с тусклым, теневым, как будто затушеванным рисунком (восемь экземпляров, среди них четыре особи того же выводка: три молодых и самка).

Реже, но рельефнее параллелизм изменения оперения тетерек и глухарок выступает в типе, именуемом subalbida, как то показывают две глухарки из различиых мест, но абсолютно идентичные по оперению. Несравненно реже наблюдаются среди глухарок изменения типа pallida и lactea, вполне гомологичные, однако, сходным изменениям у самок косача.

Труднее проведение сравнения у других тетеревиных птиц и в частности у рябчиков, столь благодарных по обилию наблюдаемых изменений, объясняемых, конечно, прежде всего массовым добыванием рябчика как промысловой птицы.

Наиболее константным вариететом следует признать то уклонение, которое профессор Мензбир в свое время (1880) выделил в особый вид (Bonasa griseiventris Menzb.) Добытый доселе в виде единичных особей в районах, прилегающих по обе стороны к Уралу, этот «темнобрюхий рябчик» разделяет свойственную прочим «выродкам» неприуроченность к определениой местности. Все говорит за то, что перед нами лишь меланистическое уклонение обыкновенного рябого оперения. Всматриваясь ближе в темную окраску этих аномальных рябчиков, легко заметить в оперении почти каждой птицы примесь белых перышек, то в виде белых пятен на груди, на шее или голове, то в виде небольшого белого пятна на подбородке. Эта примесь альбинизма на меланистическом пере напоминает сходную особенность у темных выродков тетерек, выделенных нами под названием opaca. Тот же однотонный мрачный фон окраски, то же истончение рисунка, то же потемнение нижних кроющих хвоста и те же белые отметины на темном оперении. Перед нами, несомненно, сходный тип изменчивости у обеих птии — у рябчика и у тетерек, вопреки различию нормального их оперения, позволяющий объединить обеих птиц под общим именем: Var. opaca.

Опуская более обычные — и более доступные для расшифровки — сизые и охристые вариететы рябчика, вполне сравнимые с подобными же вариететами у тетерева (Var. brunnea и chalybaea) и тетерек (Var. ochracea), обратимся к более запутанным и сложным изменениям рябчикового оперения.

Очень редко наблюдается окраска рябчика, могущая быть сопоставленной с так называемым белобрюхим вариететом тетерева. При несходстве оперения спины нормальных рябчика и тетерева сходство белобрюхих вариететов у обеих птиц касается лишь нижней стороны и выражается в увеличении белых койм на перьях брюха и груди, в замене поперечных темных лент отдельных опахал — продольной разрисовкой, удлинением, вытягиванием этих лент. В итоге — поразительное сходство оперения нижней части тела «белобрюхих» рябчиков и соответствующих тетерек, пестрое, рябое оперение которых представляет больше данных для сравнеиия, чем однотонное перо у косачей.

Рельефнее, контрастнее по виду, но труднее для расшифрования представляется другое изменение альбинистического типа — вариетет lanceolata. Наблюдается он только изредка у рябчиков и выражается в исчезновении дымчатого тона, в усилении белого и черного и в замещеиии нормальных поперечных и округлых темных пятен стрельчато-ланцетовидными пестринами. В итоге —- крайне пестрый черно-белый стрельчатый рисунок, с первого же взгляда выдающий свою близость с таковым же у тетерек соответствующего типа.

В предыдущих двух примерах, при сопоставлении рябчика и косача, сравнение касалось лишь отдельных партий оперений, а не целостных нарядов. Еще более частично удается отыскать следы «ланцетовидного» рисунка на окраске еще более отличных представителей тетеревиных птиц, как например, на оперении белых куропаток.

Перед нами пара экземпляров этих нтиц (из Акмолинской обл.) в типичном зимнем оперении, усыпанном на верхней стороне (спиие, надхвостье, кроющих крыла) землисто-бурыми ланцетовидно-стрельчатыми пятнами. Подобные же пятна, только скрытые или едва просвечивающие сквозь густое, сверху налегающее белое перо, заметны частью и на боковой и нижней части тела (шее, зобе, брюхе, кроющих крыла), особенно у самки, в оперении которой многие из опахал до крайности напоминают разрисовку оперения lanceolata у тетерек.

Это нахождение аномального тетеревиного рисунка в оперении белых куропаток представляется тем более иитересным, что присуще оно зимнему наряду этой птицы, обеспечивающему тот белый фон, который в стрельчато-ланцетовидном вариетете у тетерек доставляет альбинизм. Там — нормальное для зимнего наряда побеление, здесь — случайная аномалия пигментации, и, тем не менее, в обоих случаях тождественная разрисовка белых опахал.

Свидетельствуя об известной автономности слагающих окраску элементов, эта любопытная мозаика рисунка говорит об общности его задатков у различных представителей тетеревиных птиц.

Еще нагляднее это родство, эта самостоятельность задатков, выявляется при расширении сравнения за счет еще более дальних родичей тетеревиных птиц, при переходе от последних к представителям фазановых (Phasianidae).

Давно известно, что обычная пурпурно-золотистая окраска у кавказского фазана (как и вообще «охотничьих» фазанов, получившихся путем гибридизации различных-импортированных форм фазанов, уссурийских и других) нередко заменяется белесовато-палевой окраской основного фона с сохранением темной разрисовки перьев и зелено-фиолетового блеска головы и шеи. Сравнивая этого белесоватого (Phas. colchicus var. subalbida) фазана с соответствующими вариететами тетерек и глухарок (Var. subalbida), мы получаем превосходный образец гомологического ряда аномальных оперений трех нормально резко различающихся птиц.

И все же можно наперед предвидеть, что такое сходство аномального рисунка, наблюдаемость его в различных группах, будет пребывать в обратном отношении к их систематической взаимной близости.

Тем интереснее отметить паривариациоиную изменчивость в столь разобщенных группах, как тетерева и одомашненные куры, несомненное наличие в обеих группах сходственных, «гомологических»^[3] рядов изменчивости оперения.

И в самом деле. Как явствует из самого названия, «андалузский» вариетет тетеревов лишь повторяет сизую окраску «андалузских кур» не только основным господствующим тоном, но и темной концевой каемчатостью перьев и более темным оперением головы и шеи.

Вариетет chalybaea тетеревов не отличим от оперения «голубых» гуданов.

Столь же очевидно тождество окраски «палевых» тетерек с палевой окраской кур и в частности тетерек типа flavо-albicans с белесо-палевыми кохинхинами, а интенсивно-охристые масти первых (типа ochracea и flavescens) — с оперениями палевых орловских и нечистокровных орпингтонов.

Менее очевидна, но не менее бесспорна гомология в рисунке оперения обеих групп, хотя по самой сущности своей она, естественно, касается отдельных партий, а не целого наряда птицы.

Так, характерная разрисовка шейной гривы «серебристых» брама — стержневые черные ланцетовидные пестрины, окаймленные снаружи белым, — словно позаимствована от «ланцетовидно-стрельчатого» вариетета у тетерек (Var. lanceolata), а обратный тип — белый вершинный крап по черному, присущий многим расам кур (как напр. пестрым гуданам и особенно японским карликовым расам «бучи-чабо»), — повторяет сходный крап на темном или аномально-желтом оперении тетерек типа marginatа, obscura и flavescens.

Равным образом, блестяще-черное дистальное пятно на чисто-белом опахале, столь типичное для гамбургской породы кур, нам кажется перенесенным с оперения белобрюхих косачей (Var. albiventris).

Опуская собственно «крапчатые» рисунки (типа «Плимутрок», Silberbraekel и «доминиканских» кур), сводимые без всякого труда к типичной поперечной разрисовке, свойственной нормальному перу тетерек, следует отметить, что размытые и «сбитые» рисунки черного по белому, характерные для таких куриных рас, как «чайковые серебристые» (Silbеrmövе), сплошь и рядом наблюдаются и у тетерек белобрюхого и ленточного вариетета (Var. albiventris, fasciata).

Мы подошли к концу нашего очерка. От единичных «аномальных» особей общеизвестной промысловой птицы, тетерева-косача, мы попытались перекинуть мост к центральному объекту орнитологов-генетиков, к домашним курам, гибридологическое изучение которых выявило в первый раз принципы менделевских закономерностей в животном мире.

Отщепенцы-парии в глазах фаунистов-систематиков, предмет поверхностного удивления охотников и дилетантов, спорадические и случайные, причудливые цветовые вариететы тетерева-косача включились в общие закономерности, раскрытые генетикой, связались с современными воззрениями на изменчивость живых существ.

И что же — так легко предвидеть возражение — что же достигнуто такою связью? Это нами проведенное сопоставление вариететов тетерева и домашних кур — не остается ли оно лишь чисто внешним, описательным, не подкрепленным ни цитологическим, ни гибридологическим анализом? И даже более того: самая редкость вариететов у Tetraonidae, как и трудность их одомашнения, исключает a priori всякую надежду на возможность постановки соответствующих опытов, сведение многоцветистой гаммы цветовых нюансов и рисунков этих птиц в генотипические формулы.

Да, разумеется, генетику-селекционеру с нашими тремя десятками вариантов оперения Lyrurus tetrix делать нечего. Генотипическая формула Tetraonidae навсегда останется для нас сокрытой. Но такое ли уж это упущение?

Допустим, что, поддавшись акклиматизации и подчинившись власти экспериментатора, наш тетерев-косач разбился бы на составляющие его варианты, что генотипически раскрылись бы соотношения последних и что по желанию гибридизатора отдельные варианты: albiventris, marginata, andalusica, lanceolata и albina так же точно и закономерно расщеплялись бы как голубые, серебристые, крапчатые и куропатчатые масти кур.

Чего достиг бы этот наш воображаемый генетик? В худшем случае десятков новых «факторов» и формул, в лучшем — подтверждения ранее установленных. Но разве высшая задача биологии только в сведении многообразия живых существ к генотипическим их формулам и разве «факторы» генетики сравнимы с факторами эволюции?

Конечно, нет! Ибо неоценимая по своей роли в практике науки и как пробный камень материалистического метода, генетика была и есть не историческая дисциплина, повествующая лишь о том, что есть, до известной степени о том, что будет (именно в руках заводчиков), но не о том, что было. И, вскрывая с помощью иммерсии, гибридизации и девиации заложенные в недрах организмов регуляторы формообразования, генетики рассматривают их как данные, не спрашивая ни о генезисе «ген», ни о происхождении взаимной связи и зависимости их.

И потому-то, как ни убедительны, как ни победны построения генетиков, одно лишь облекание их выводов цепями формул не исчерпывает темы, ибо не касается исконной, высшей, всеопределяющей проблемы биологии — проблемы эволюции.

И тем уместнее попытка увязать изложенное выше об изменчивости нашей птицы с кардинальными вопросами теории эволюции и дарвинизма.

Пользуясь обычным разделением эволюционного учения на три проблемы, именно —

мы ограничимся только ближайшими из выводов.

I.  Не трудно видеть, что по первому вопросу смысл приведенных фактов абсолютно положителен. Эти каскады форм, скрывающиеся под однородным с виду оперением птицы, — как не вяжутся они с былым наивным представлением о постоянстве облика живых существ! Эта изменчивость в потенции понятна лишь как отголосок прошлого, или как вестник будущих возможных изменений.

Еще более, чем явление «множественности задатков» (Pluripotenz), свидетельствует в пользу эволюции явление «тождества задатков» (Paripotenz) у разных представителей Tetraonidae.

Эта идентичность изменений в оперении в разных родах (Lyrurus, Tetrao, Tetrastes, Lagopus) и семействах Tetraonidae и Phasianidae, эта постепенность затухания сходственных вариантов в меру умаления систематической взаимной близости всецело говорит об общности задатков, а тем самым и об общности происхождения соответствующих групп.

II.  Переходим ко второй проблеме — генеалогической, к проблеме «родословных древ».

Не трудно видеть, что по отношению к этому вопросу, этой исторической проблеме эволюционного учения, обилие вариантов нашей птицы ничего не говорит.

Понятно, почему. Ведь к этой именно проблеме всего более относится все сказанное выше о «неисторичности» генетики. Свидетельствуя лишь о множественном выявлении задатков, самое явление «Pluripotenz» как таковое, не включает исторического элемента: времени, преемственности и развития.

Обозначая множественность состояния, оно не предрешает исторического становления. Вполне возможно, даже вероятно, что столь редко наблюдаемые ныне «выродки» суть состояния, когда-то бывшие «нормальными», только позднее вытесненные другими. Но сказать, в каком порядке, каким образом сменялись эти исторические состояния, назвать одни варианты более исконными и «примитивными», другие — новыми и «прогрессивными» — мы, разумеется, не можем. Ибо, не говоря уже о явной субъективности принятия такой, а не иной последовательности вариететов, самое внесение внутривидовой преемственности в отношении надвидового ранга^[4] совершенно нелогично.

Правда, что при виде столь значительных резервов скрытых и потенциальных признаков, таящихся незримо в недрах нашей птицы, мысль зоолога-эволюциониста так естественно склоняется к попытке отыскать среди этого «склада» признаков возможные и вероятные прообразы, предтечи нынешнего состояния животного. И, дедуктивно спекулируя, нетрудно подобрать желанную последовательность вариететов. В приближающихся к оперению нормальных самок вариететах дымчатом и буром (fumosa и brunnea) можно было бы, пожалуй, увидать более ранние наряды, более первичные и приближающиеся к монохроматичным одеяниям. В оперениях albina или lactea — наряды ледникового периода; в вариететах albiventris, marginata и lanceolata — состояния времени отхода ледников; в окраске andalusica — наряд, предшествовавший нынешнему состоянию. Но едва ли нужно говорить, что эти и подобные им построения являются сплошной «романтикой».

Об исторической преемственности вариететов мы не можем говорить, поскольку никакими взлетами ума и никакими взмахами лопат геологов не проследить взаимной связи и начала появления этих причудливых вариантов.

III.  Обращаемся к последней, заключительной, проблеме эволюционного учения, к «проблеме факторов», к вопросу о причинах эволюции, об объяснениях эволюционного процесса.

Едва ли нужно говорить, что при заведомо генотипической природе вариететов тетерева-косача, эта проблема «факторов» всецело сводится к вопросу о возможной адаптивности этих нарядов. И, учитывая трудность и спекулятивность этой темы (о реальной адаптивности отличий внутривидового ранга), следует признать, что именно по данному вопросу приведенные доселе факты изменяемости нашей птицы представляют специальный интерес.

И в самом деле. Это черное, блестящее, заметное на всяком фоне оперение косача... Сколько усилия и остроумия затрачено на расшифровку этого наряда, явно необычного для беззащитной птицы! И каких только гипотез не перебывало в головах ученых в их стремлении связать парадоксальную окраску тетерева-косача с его повадками и обитаемой средой. «Подбор естественный» и «половой», «сигнальная окраска», «теория угрозы» (Фаусека и Гюнтера) вплоть до теории (!) «жертвенной окраски» у самцов (Theorie des Männeropfers G. Jäger и Stolzmann) с грустным назначением привлекать внимание врагов, тем самым отвлекая их от самок.

И действительно, доколе, говоря о тетереве, большинство зоологов обычно разумело лишь нормальную его окраску, все сомнения в адаптивности этого черного наряда разбивались о бесспорный факт его наличия у данной птицы и о ложный и порочный круг аргументации (окраска постулировалась из полезности, полезность — из окраски). Но иное дело, если — как то выяснилось из изложенного выше — черная «нормальная» окраска тетерева есть лишь одна из свойственных потенциально этой птице и в сравнении с другими ними вряд ли наилучшая. Допустим, что натуралисту, незнакомому с «нормальным» видом тетерева-косача, предложено сказать, которое из его десяти различных одеяний —- как они представлены на прилагаемой таблице — он признал бы наиболее адаптивным? Мы едва ли ошиблись бы, полагая, что из десяти различных одеяний тетерева черная «нормальная» окраска всего менее остановила бы на себе его внимание. Для любого непредвзятого и опытного глаза всякая другая масть покажется приспособительнее черной и, конечно, всего прежде дымчатая, охристая, сизая, пожалуй, пестрые и в крайнем случае (на фоне снега!) — белая окраска альбиноса, но никак не та, что свойственна на деле нашей птице. Взятая как таковая, в свете экологии, типично-черная окраска тетерева есть чистейший нонсенс, и недаром более нуждающиеся в защите курочки-тетерьки лишены ее, как лишены ее и молодые петухи, в птенцовом, гнездовом наряде. И не даром даже старые самцы во время линьки — около средины лета — в пору наибольшей беззащитности, на время надевают серое, рябое оперение на голове и шее.

Утверждать поэтому, что черная окраска тетерева — наилучшая из всех возможных, что окраска эта наиболее приспособительиая вопреки наличию в резервах птицы целой гаммы одеяний, несравненно более «удачных», — утверждать все это можно только вопреки элементарной логике и фактам.

Но однако почему же все-таки со стороны природы выбор пал на черную окраску для самцов? Откуда этот неудачный выбор? Что́ вызвало его? Ответим кратко: интересы самки! Обеспечение за ней предельно адаптивного наряда, свойственного ныне подавляющему большинству тетерек, но случайно оказавшегося связанным («сцепленным» — по терминологии генетиков) с блестящим черным оперением самца. Эта блестяще-черная окраска косача генотипически заложена в рябое оперение тетерьки в той же степени, как красногривая и чернобрюхая окраска одомашненного петуха (точнее: дикого его родоначальника Gallus bankiva) в «куропатчатой» окраске курицы.

И как бессилен был бы куровод-генетик «расцепить» блестящую окраску петуха от «куропатчатой» окраски курицы, так же бессильной оказалась и природа «корректировать» диморфную окраску у Lyrurus tetrix, идеально-адаптивную у самок и заведомо неадаптивную у петухов. Короче, выражаясь фигурально, природе приходилось выбирать наряды самок и самцов не отдельно, порознь, но по принципу «принудительных ассортиментов», как если бы желающий приобрести женское платье защитного цвета был бы вынуждаем к одновременной покупке черной фрачной пары...

Здесь легко предвидеть возражение: при наличии у тетеревов, в генотипическом запасе их, десятков сдвоеных нарядов, разве не было возможности другого выбора?

Повидимому нет, поскольку в силу «принудительного сочетания» в «генотипических прилавках» одеяний нашей птицы эти одеяния предлагались лишь «комплектами» и все другие сочетания нарядов (для самцов и самок) были еще менее удачны.

И, действительно, за вычетом трех монохроматических узорчатых нарядов (albiventris, lanceolata, marginatа), как заведомо неадаптивных, и за опущением вариететов alba и albina, еще менее приспособительных, нам остается лишь четыре вариетета, именно: fumosa, brunnea, chalybaea, andalusica, могущие считаться адаптивными.

Однако, первые три оперения самцов именно: дымчатое, пепельное и рыжее, генотипично сцеплены, повидимому, с палево-охристой окраской самок (вариететы flavo-albicans, flavescens, ochraсеа), т. е. связаны с такими их нарядами, которые заведомо неадаптивны.

Остается сизая окраска andalusica. Однако, независимо от затруднительности указать коррелятивную окраску самки, очень вероятно, что, подобно оперению андалузских кур эта сизая окраска тетерева гетерозиготна и как таковая не способна укрепиться, привести к образованию стойкой расы.

Из десятка цветовых вариантов, свойственных потенциально тетереву-косачу, природа выбрала и закрепила все же наиболее удачный, руководствуясь при этом только интересами тетерек, вынужденно поступаясь интересами самцов.

Но откуда — скажут — эта ограниченность подбора красок и рисунков, свойственных потенциально птице, эта скупость, вынуждающая к компромиссам? Почему бы, казалось, не сложиться цветовым комплексам, равно идеально адаптивным для обоих полов?

Но допустить подобную «предустановленность гармонии» и полагать, что в недрах ядерного аппарата, в хроматине клеток, материальные носители, задатки цветовых нарядов, сочетались некогда, миллионы лет назад, с учетом на последующую потребность эпигонов в обстановке европейско-азиатского ландшафта, — значило бы превзойти самые пылкие фантазии нео-ламаркистов.

Не менее наивной представлялась бы попытка апеллировать к отбору, долженствующему регулировать тончайшие процессы в кариоплазме в сторону приспособления организмов к окружающей среде, к определенному ландшафту. Думать так — не значило ли бы возвратиться к дедуктивным иллюзорным построениям ультра-дарвинистов, к «терминальному отбору» Вейсмана, не пережившему и своего творца?

Да, разумеется, не «Мюнхен» и не «Фрейбург», не селекционизм в цитологии и не психологизм в морфологии, а тот единственный реальный, правильный подход, который понимает специфичность организмов и двоякий путь к научному их познаванию: как объектов точного естественнонаучного анализа, сводимого ко внепространственным, вневременным, количественным отношениям, и как объектов исторического изучения, как исторических комплексов форм, слагавшихся во времени, в определенном месте, под влиянием биологических причин и факторов, будь то принцип отбора, изоляции и прочие биологические регуляторы.

И потому то самые блестящие предельные успехи менделизма и генетики, так совершенно на глазах у нас усвоивших приемы точных дисциплин, не устранят потребности введения понятий и оценок, чуждых точному естествознанию, но неизбежных для историков-биологов, — понятий: польза, адаптивность, прогрессивность, регрессивность, примитивность...

И в этом смысле, будучи включенным в область менделизма и генетики, центральный, основной объект этой работы, Lyrurus tetrix, даже будучи развенчанным в части своих мнимо-адаптивных признаков, имеет в остальной своей организации так много адаптивных черт, что, несомненно, сохранит и впредь значение для дарвинистов той классической ортодоксальной школы, ярким представителем которой был и академик Мензбир.