Предлагаемый ниже очеркъ исторіи развитія нѣкоторыхъ элементовъ черепа у Corvus frugilegus требуетъ на первомъ мѣстѣ оговорки въ отношеніи выбора изслѣдуемаго объекта. Каковы бы ни были воззрѣнія авторовъ на относительную высоту организаціи того или иного семейства отряда Passeriformes, несомнѣнно, что въ обширной группѣ формъ, объединенныхъ Гексли подъ именемъ «Coracomorphae», существенные признаки эгитогнатизма выражены наиболѣе рельефно. Но и помимо этого, соображенія практическаго свойства побудили насъ при изученіи вопроса о зародышевомъ происхожденіи эгитогнатизма остановиться на одномъ изъ представителей Corvidae. Таковы: колоніальное гнѣздованіе означеннаго вида, равно какъ и относительные размѣры эмбріоновъ. Первое облегчало добываніе матеріала, второе — его изслѣдованіе, ибо устраняло необходимость производства пластическихъ реконструкцій, мало пригодныхъ для изученія закладки и взаимоотношеній черепныхъ элементовъ вторичнаго покровнаго происхожденія.

Исходной стадіей послужило нѣсколько зародышей длиной въ 90 mm. съ ясно обозначенной оперкулярной складкой (I. 1. ор.), по возрасту приблизительно соотвѣтствовавшіе первой стадіи, описанной въ монографіи Tinnunculus (31., Taf. 1, 1). Комбинаціи разрѣзовъ, проведенныхъ въ двухъ взаимно-перпепдикулярныхъ плоскостяхъ, даютъ намъ обычное расположеніе первоначальныхъ элементовъ черепа, а именно, несвязанные между собою отдѣлы парахордальный и трабекулярный съ соотвѣтствующими дериватами. Интенсивное скопленіе эмбріональныхъ клѣтокъ намѣчаетъ закладку интертрабекулы и своей передней частью заходитъ далеко впередъ на мѣсто будущаго Cartilago praenasalis. На Табл. 1.5, представляющемъ одинъ изъ сагиттальныхъ срѣзовъ, описываемый элементъ обозначенъ болѣе интенсивнымъ сгущеніемъ ткани съ неясными очертаніями. На разрѣзахъ, проведенныхъ поперечно, закладывающiйся предносовой хрящъ является въ видѣ клинообразной вертикальной полоски мезенхимы, незамѣтно теряющейся къ вершинѣ лобно-носового бугра, тогда какъ задній, расширенный отдѣлъ ея (I. 3. itr.) округло-треугольной формы, отличается менѣе ясными границами и соотвѣтствуетъ Intertrabecula. Задній конецъ послѣдней приходится приблизительно у основанія лобно-носового бугра, въ мѣстѣ перегиба на сагиттальномъ срѣзѣ (I. 5); что же до передняго окончанія интертрабекулы, то здѣсь границу можно провести только условно, въ области недоразвившихся еще частей носового лабиринта. Также не вполнѣ отчетливо видны передніе концы трабекулъ, постепенно сходящіе на нѣтъ въ веществѣ предносового элемента. Тѣмъ не менѣе ихъ можно прослѣдить на значительное протяженіе впередъ по обѣ стороны отъ послѣдняго. На поперечныхъ срѣзахъ трабекулы въ передней своей части имѣютъ форму вертикально поставленныхъ пластинокъ съ нижнимъ интенсивнѣе покрашеннымъ отдѣломъ — собственно Trabeculae cranii и верхней, латерально отогнутой полоской ткани, слабѣе дифференцированной и соотвѣтствующей пластинчатому трабекулярному придатку, впервые описанному при изученіи ранней стадіи Tinnunculus (31, стр. 76). По направленію кзади придатки эти скоро исчезаютъ, а самыя трабекулы, по мѣрѣ исчезанія Intertrabecula, замѣтно конвергируютъ, сближаясь наконецъ до полнаго соприкосновенія. Еще далѣе назадъ описываемые элементы снова нѣсколько расходятся, ихъ очертанія становятся все менѣе ясными, теряясь, наконецъ, въ периферическомъ слоѣ клѣтокъ, одѣвающемъ «супратрабекулу». Послѣднее образованіе представляетъ собою парные выросты Parachordalia, отходящіе общимъ основаніемъ отъ ихъ передняго отдѣла по обѣ стороны отъ мѣста гипофизнаго впячиванія. Отсюда въ латеральномъ направленіи выступы эти, разрастаясь, сильно дивергируютъ, причемъ на сагиттальныхъ срѣзахъ, проведенныхъ не строго медіально, боковыя положенія супратрабекулы обозначаются сѣченіями двухъ сосудовъ: Arteria ophthalmica interna и Carotis interna (I, 5. aoi, cai). Что касается самой облекающей массы (I. m.), то можно лишь подтвердить отмѣченный новѣйшими изслѣдованіями (31, 70) фактъ непарности закладки Parachordalia у птицъ, а въ отношеніи ея прехордальнаго отдѣла — общее сходство съ тѣмъ, что описано для пустельги. Въ противоположность траберкулярному отдѣлу черепа и въ частности самимъ Trabeculae, едва намѣченнымъ сгущеніемъ индифферентныхъ клѣтокъ, облекающая масса гистологически значительно болѣе дифференцирована, будучи построена изъ прохондральной ткани, мѣстами принимающей характеръ молодого хряща. Впрочемъ, это различіе въ микроскопической структурѣ сглаживается вполнѣ у слѣдующаго по возрасту зародыша, размѣрами едва отличнаго отъ предыдущего. Табл. 1.6 даетъ для этой стадіи картину сагиттальнаго разрѣза, аналогичную ранѣе изображенной, при нѣсколько бо́льшемъ увеличеніи. Здѣсь очертанія трабекулъ — въ ихъ задней половинѣ — болѣе опредѣленны, и въ то же время яснѣе выражено ихъ гистологическое строеніе. Послѣднее представляетъ нѣкоторыя особенности въ развитіи, указывающія на гистологически неоднородную закладку описываемыхъ элементовъ. Въ задней своей части (tr') трабекулы состоятъ изъ прохондральной ткани, носящей явные слѣды непосредственнаго происхожденія изъ сѣтчатой эмбріональной ткани ^[5] . Характерныя клѣтки послѣдней остаются неизмѣнными, не сгущаясь и не мѣняя формы, и только бо́льшее развитіе межклѣточнаго вещества обозначаетъ мѣсто будущаго хряща. Далѣе впередъ (tr'') сѣтчатость трабекулъ постепенно исчезаетъ, клѣтки теряютъ свои отростки, становятся округлыми и сильно уплотняются, представляя типичную картину сгущенной эмбріональной ткани, впослѣдствіи обычнымъ образомъ дающей хрящевую. Такимъ образомъ, на заднемъ протяженіи трабекулъ преобладающій процессъ охрящевѣнія идетъ какъ бы ускореннымъ путемъ, увлекая собою прилежащіе участки рыхлыхъ соединительно-тканныхъ клѣтокъ и минуя стадію уплотненія. Въ то же время тонкая полоска сгущенной эмбріональной ткани тянется по нижней периферіи трабекулъ и, обрамляя задніе концы послѣднихъ, отграничиваетъ ихъ отъ соотвѣтствующихъ супратрабекулярныхъ выростовъ. Послѣдніе такимъ образомъ еще вполнѣ отдѣлены отъ трабекулъ, и только съ появленіемъ гіалиноваго хряща и болѣе явственной морфологической дифференцировкой частей начинается постепенное срастаніе тѣхъ и другихъ. Сагиттальный разрѣзъ I, 11, проведенный нѣсколько латерально черезъ зародышъ этой стадіи, является въ данномъ отношеніи наиболѣе поучительнымъ. Передняя часть срѣза занята обширнымъ хрящевымъ образованіемъ — онтогенетически старѣйшимъ элементомъ пре-гипофизнаго отдѣла черепа, интертрабекулой съ наступающимъ — благодаря закладкѣ носового лабиринта — обособленіемъ передней части въ качествѣ Cartilago praenasalis, задней — въ видѣ межглазнично-носовой перегородки. Но даже въ мѣстѣ наибольшаго протяженія — по медіальной линіи — интертрабекула не соприкасается съ дериватами Parachordalia, связь эта устанавливается насчетъ прилегающихъ съ боковъ trabeculae. Границы послѣднихъ близъ супратрабекулы нѣсколько расплывчаты и потому на сагиттальномъ срѣзѣ ихъ отношенія къ межглазничной перегородкѣ кажутся неясными. Эта нерѣзкость очертаній названныхъ концовъ трабекулъ объясняется все продолжающимся увеличеніемъ ихъ объема насчетъ окружающей сѣтчатой эмбріональной ткани и въ то же время служитъ указаніемъ начавшагося ихъ соединенія съ прилежащимъ супратрабекулярнымъ выростомъ. Съ другой стороны, еще задолго до наступленія послѣдняго, облекающая масса начинаетъ обрастать внутреннія сонныя артеріи на ихъ латеральномъ протяженіи посредствомъ выступовъ Parachordalia, идущихъ на соединеніе съ Supratrabecula. Какъ тотъ, такъ и другой процессъ оканчивается на нѣсколько старшемъ зародышѣ той же стадіи. Упомянутые сосуды охватываются мостиками вещества облекающей массы (I, 12), а послѣдняя въ свою очередь слилась съ пре- гипофизной частью черепа, благодаря окончательному соединенію трабекулъ и супратрабекулы. Съ положеніемъ этой послѣдней удобнѣе ознакомиться на поперечныхъ разрѣзахъ. Табл. 1.7— Табл. 3.1 изображаютъ нѣсколько подобныхъ срѣзовъ, выбранныхъ изъ серіи при послѣдовательномъ ея осмотрѣ въ задне-переднемъ направленіи. На первомь изъ нихъ — наиболѣе заднемъ по положенію (I, 7) — вентрально мы видимъ поперечное сѣченіе хорды, окруженное характерной зоной клѣтокъ со слоисто-концентрическимъ расположеніемъ — картину, идентичную съ изображенной на табл. III, рис. 43 монографіи Tinnunculus. На остальномъ своемъ протяженіи ткань Parachordalia представлена типично-гіалиновымъ хрящомъ, всего лучше выраженнымъ въ области супратрабекулы. Послѣдняя (7, s. tr.) имѣетъ видъ двухъ крылообразныхъ выступовъ, идущихъ косо вверхъ отъ собственно-хордальной части облекающей массы, очерчивая область гипофизы (Hyp.) и мѣсто отхожденія корней Arteria ophthalmica interna (а. о. i.). Передній край супратрабекулы подраздѣленъ на два отдѣла: верхній и нижній, и плоскости разрѣза, захватившіе однѣ вершины этихъ выступовъ, являютъ ихъ подъ видомъ двухъ изолированныхъ участковъ. Упомянутый выше мостикъ ткани соединяетъ нижній отдѣлъ Supratrabecula съ Parachordalia, замыкая путь Carotis черезъ вещество облекающей массы. На слѣдующихъ кпереди разрѣзахъ угловатыя сѣченія супратрабекулярныхъ выступовъ — съ переходомъ ихъ въ задніе концы трабекулъ — принимаютъ болѣе округлыя очертанія и въ то же время становятся неясными, благодаря взаимному сближенію трабекулъ и появленію между ними ткани межглазничной перегородки, точнѣе, задней оконечности Intertrabecula. Чѣмъ далѣе впередъ, тѣмъ послѣдняя становится все выше и, разрастаясь, постепенно ассимилируетъ лежащія съ боковъ трабекулы, не различимыя въ этомъ мѣстѣ (9, itr). Еще далѣе кпереди (10, tr.), парные элементы становятся опять видны по обѣ стороны отъ интертрабекулы, вклиненной между ними. Ткань ея — типично гіалиновая, нѣсколько слабѣе выраженная у периферіи, тогда какъ вещество трабекулъ — въ этой передней ихъ половинѣ — менѣе дифференцировано и представляетъ молодой хрящъ съ кое-гдѣ сохранившимися слѣдами сгущенной эмбріональной ткани. Что же до верхнихъ трабекулярныхъ придатковъ, упомянутыхъ нами ранѣе, то гистологически они еще менѣе развиты и въ формѣ двухъ полосъ уплотненныхъ соединительно- тканныхъ клѣтокъ ложатся по бокамъ интертрабекулы. Въ строеніи ея передняго отдѣла существенно ничто не измѣнилось; можно только указать на сильное разрастаніе предносового хряща въ связи съ усиленной дифференцировкой нижняго трабекулярнаго отдѣла носовой перегородки въ противоположность верхней ея части, менѣе ясно обозначенной. Чрезвычайно слабо намѣчены также будущія Conchae nasales, и потому для ознакомленія съ закладкой носового лабиринта и прочихъ дериватовъ межглазнично-носовой перегородки мы обратимся къ болѣе взрослымъ стадіямъ. Начнемъ съ образованія Pars plana или Praefrontale. Вообще говоря, оно идетъ согласно описанію закладки этого элемента у Tinnunculus (31, стр. 90). Здѣсь, у зародыша грача, Praefrontale также сложное образованіе, обязанное своимъ происхожденіемъ двумъ различнымъ центрамъ. Степень участія того и другого не трудно прослѣдить на серіи поперечныхъ срѣзовъ, изготовленныхъ изъ эмбріоновъ длиной въ 140 mm. На разрѣзѣ, проведенномъ ближе кпереди (II, 13), мы видимъ характерно изогнутую полоску сгущенной эмбріональной ткани (prf. ¹), клубкообразно расширенную вверху, у перегиба межглазнично-носовой перегородки, съ весьма неясными границами. Послѣднія чѣмъ далѣе назадъ, тѣмъ съ возрастающей дифференцировкой ткани становятся опредѣленнѣе и намѣчаютъ объемистую пластинку молодого хряща, соединенную тонкой перемычкой съ гіалиновой перегородкой и представляющую собой передне-верхній отдѣлъ Praefrontale, развивающійся на счетъ дорзальнаго края Intertrabecula, у мѣста отхожденія срединной раковины (Concha media). Напротивъ, задне-нижняя часть разсматриваемаго элемента (II, 14, 15, 20 prf. ²) своей закладкой пріурочена къ лежащимъ по бокамъ перегородки парнымъ сгущеніямъ эмбріональной ткани, появляющимся на раннихъ стадіяхъ въ видѣ особыхъ пластинчатыхъ придатковъ трабекулъ (см. I, 3, tr.) и слѣдовательно генетически связана съ послѣдними (II. 15, 16, tr.). Охрящевѣніе «интертрабекулярнаго» отдѣла Praefrontale идетъ въ задне-переднемъ направленіи, «трабекулярнаго» — въ обратномъ направленіи, однако, еще задолго до его окончанія, оба отдѣла, срастаясь, приводятъ, къ образованію массивной Pars plana, утратившей всякіе слѣды двоякаго происхожденія. Приблизительно къ тому же времени относится формированіе носового лабиринта — разрастаніе раковинъ въ связи съ начавшейся дифференцировкой ихъ скелета, а также измѣненія въ структурѣ носовой перегородки, обусловливающія ея своеобразную конфигурацію въ позднѣйшемъ. Послѣднее заслуживаетъ подробнаго разсмотрѣнія въ виду того, что въ обширномъ сравнительно анатомическомъ изслѣдованіи: «Оn Aegithognathous Birds» Паркеръ въ свое время обратилъ вниманіе на строеніе хрящевой перегородки у молодого («fiedgeling») Corvus frugilegus, но, вслѣдствіе отрывочности данныхъ и поверхностнаго толкованія, пришелъ къ ошибочному взгляду на морфологическую природу разсматриваемой части. Однако, прежде чѣмъ коснуться этихъ его воззрѣній, обратимся къ соотвѣтствующимъ фактамъ и прослѣдимъ дальнѣйшее осложненіе интересующаго насъ отдѣла черепа у зародыша, лишь немногимъ старшаго по сравненію съ предыдущимъ. Характерная особенность этой стадіи — непомѣрное развитіе Cartilago praenasalis. Очертаніе его на поперечныхъ срѣзахъ — эллиптическое у вершины, округло- треугольное — въ задней половинѣ, близъ намѣчающихся спереди раковинъ преддверія (II, 17, 18. С. рг.). Въ противоположность послѣднимъ, построеннымъ изъ сгущенной эмбріональной ткани, вещество предносового хряща типично-гіалиновое, интенсивно красящееся гемалауномъ. Далѣе назадъ (II, 18), вступая въ область лабиринта, Cartilago praenasalis незамѣтно переходитъ въ нижній край перегородки (sn₂), обособленный отъ верхняго отдѣла (sn₁), съ отходящими отъ него Conchae vestibuli (s. v). Это раздѣленіе верхняго и нижняго отдѣловъ Septum начинается приблизительно на линіи, соединяющей отверстія наружныхъ ноздрей (а. nа), и постепенно увеличивается кзади, образуя фонтанель въ первоначально сплошной перегородкѣ носа. Maximum расхожденія приходится на уровень срединнаго пересѣченія Conchae vestibuli (19, с. v.). Здѣсь медіальныя соединительно-тканныя стѣнки носовой капсулы образуютъ вдоль верхней границы описываемой фонтанели — или что то же — по нижнему краю верхняго септальнаго отдѣла, пару лопастныхъ выростовъ (19 lob.) въ полость преддверія, тогда какъ нижній отрѣзокъ той же перегородки въ видѣ округлаго гіалиноваго стержня (sn. 2) тянется подъ соединительно-тканнымъ дномъ носового лабиринта. Задняя граница этой «вестибулярной» фонтанели совпадаетъ приблизительно съ пересѣченіемъ задней трети Conchae vestibuli: нижній и верхній отдѣлы Septum здѣсь вновь соединяются и продолжаются далѣе въ область орбитъ въ видѣ сплошной массивной хрящевой перегородки (20 sn.) съ едва замѣтнымъ утонченіемъ въ мѣстѣ будущей черепно-лицевой щели. Что касается скелета носовыхъ раковинъ, то на изслѣдуемой стадіи онъ представленъ сгущенной эмбріональной тканью, мѣстами принимающей характеръ прохондральной, и связанъ генетически съ дорзальной областью гіалиновой перегородки. Самыя раковины Concha vestibuli (19 с. v.) et media (20 с. m.) еще слабо скручены, а верхній обонятельный бугоръ (20 t. а.) едва намѣченъ.

Къ тому же времени становятся замѣтнѣе отдѣльные покровные элементы лицевого черепа въ формѣ соотвѣтствующихъ уплотненій мезенхимы, и въ частности, пониже хрящевой перегородки, тонкою полоской сгущенныхъ соединительно- тканныхъ клѣтокъ впервые намѣчается элементъ, насъ наиболѣе интересующій, а именно, сошникъ. Передній его конецъ приходится у мѣста впаденія ductus naso-lacrymalis (20 vom.), и въ этой передней части, соотвѣтствующей такъ назыв. тѣлу сошника, на самой ранней стадіи закладки нѣтъ никакихъ слѣдовъ парнаго происхожденія. Расположенныя дальше кзади Crura vomeris въ гистологическомъ отношеніи сходны съ его передней частью и, подобно ей, намѣчены чрезвычайно слабо. Необходимо воззойти къ сравнительно позднему времени развитія, чтобы установить опредѣленнѣе границы этого образованія въ связи съ его послѣдующей тканевой дифференцировкой. Такъ, у зародыша длиной въ 260 mm. съ хорошо развитой Concha media (21, С. m.) и появляющимся окостенѣніемъ лицевыхъ частей скелета, какъ-то: Nasalia (Na), Palatina и Maxillare съ небными отростками (Ma., mxp.) на поперечномъ срѣзѣ, проведенномъ аналогично предыдущему (на уровнѣ слезно-носового протока), мы видимъ ясно обозначенную полоску ткани (21. vom.), охватывающую на подобіе полукольца нижній край носовой перегородки, обособленный здѣсь вслѣдствіе развитія черепно-лицевой фонтанели (fs. cf.). Разсматриваемая при большомъ увеличеніи (II, 22, vom.), полоса эта является скопленіемъ эмбріональныхъ клѣтокъ, не вполнѣ однородной въ своемъ протяженіи. Въ ея срединномъ, вентральномъ отдѣлѣ мы имѣемъ типичное сгущеніе индифферентной ткани въ формѣ, обычно предваряющей покровныя окостенѣнія. Округлыя соединительно-тканныя клѣтки безъ всякаго участія межклѣточнаго вещества намѣчаютъ здѣсь объемистую непарную горизонтальную пластинку. Она соотвѣтствуетъ будущему тѣлу сошника. Въ этой передней его части нѣтъ еще никакихъ слѣдовъ окостенѣній. Послѣднія въ видѣ парныхъ отложеній на той же стадіи впервые появляются далѣе кзади, въ мѣстахъ, соотвѣтствующихъ Crura vomeris. Такимъ образомъ, окостенѣніе разсматриваемаго элемента идетъ въ направленіи сзади, напередъ, — обстоятельство, маскирующее до нѣкоторой степени фактъ первоначальной непарности его закладки. Напротивъ, въ боковыхъ частяхъ (22, *) разбираемаго разрѣза виднѣются слѣды межклѣточнаго вещества, самыя клѣтки плотнѣе сбиты, и потому съ периферіи оба боковыхъ отдѣла яснѣе отграничены отъ прилежащей рыхлой сѣтчатой эмбріональной ткани. Ихъ соединеніе съ горизонтальной пластинкой (vom.) чрезвычайно тѣсное. Клѣтки послѣдней кажутся слоисто- разбросанными и латерально безъ всякой видимой границы незамѣтно переходятъ въ боковыя части, сохраняя то же неправильно рядовое расположеніе, и только тщательное изслѣдованіе серіи, въ связи съ изученіемъ послѣдующихъ стадій, обнаруживаетъ самостоятельную природу этихъ боковыхъ участковъ, а также ихъ истинное отношеніе къ непарному срединному элементу.

Для выясненія послѣдняго возьмемъ нѣсколько болѣе взрослаго зародыша (приблизительно ко времени вылупленія). Изъ серіи поперечныхъ разрѣзовъ, проведенныхъ черезъ область носового лабиринта, мы выбираемъ наиболѣе инструктивные (III. 25—33). Начавшееся спереди вытѣсненіе предносового хряща трехлучевой массивной Praemaxillare коснулось лишь его вершины. На остальномъ пространствѣ Cartilago praenasalis еще свободенъ (25. с. pr.), но вслѣдствіе неравномѣрнаго развитія окружающихъ частей кажется уменьшеннымъ по сравненію съ предыдущимъ и представляетъ собою вертикальную хрящевую пластинку, булавообразно расширенную въ нижней своей части (25. sn₂). Задняя граница предносового хряща, согласно самому опредѣленію его, приходится у мѣста прикрѣпленія раковинъ преддверія (с. v.) и совпадаетъ съ переднимъ краемъ вышеописанной вестибулярной фонтанели. Послѣдняя на разбираемой стадіи уже вполнѣ явственно очерчена (f. v.) и, согласно предыдущему, кзади постепенно расширяется до мѣста образованія медіальной соединительно-тканной стѣнкой лабиринта двухъ упомянутыхъ лопастевидныхъ расширеній (28. fis. v.). Въ свою очередь нижній край скелетной хрящевой перегородки, являющійся на поперечномъ срѣзѣ вильчатымъ, вторично разрастается въ бока, давая пару выступовъ, идущихъ на поддержку соотвѣтствующей лопасти (28. lob.). Что касается нижняго края фонтанели (27—29. s.n₂), представленнаго гіалиновымъ хрящомъ, идущимъ въ соединительно-тканномъ веществѣ пониже полости преддверія, то на разсматриваемой стадіи онъ обнаруживаетъ признаки дегенераціи: идущее съ периферіи разрушеніе хрящевыхъ тѣлецъ и резорбированіе основного вещества, процессъ, распространяющійся все далѣе назадъ и приводящій къ медленной редукціи соотвѣтствующаго хрящевого отрѣзка. Приблизительно на уровнѣ задняго окончанія полостей преддверія (29. ves.) верхняя, неизмѣнившаяся часть перегородки (s. n₁) и нижняя, гистологически сильно измѣненная (sn₂), — соединяются, ограничивая сзади вестибулярную фонтанель, и продолжаются на нѣкоторое разстояніе въ видѣ цѣльнаго хрящевого Septum (30. sn.). Еще далѣе назадъ оба отдѣла вновь расходятся (31, 32), вторично образуя обширную фонтанель на мѣстѣ будущей fissura cranio-facialis (bis. с. f.). Задняя граница черепно-лицевой фонтанели приходится примѣрно въ уровень корнямъ отъ Crura vomeris (33 cr. vom.). Что касается послѣдняго, т.-е. собственно сошника, то, какъ уже было указано, его закладка и развитіе протекаютъ въ тѣснѣйшей связи съ нѣкоторой другой частью черепа, съ прилегающимъ отдѣломъ носового лабиринта, — обстоятельство, побуждающее насъ одновременно разсмотрѣть образованія, морфологически чуждыя другъ другу.

Обращаясь къ переднему отдѣлу лабиринта, такъ называемой Pars vestibularis, мы видимъ, что просвѣтъ соотвѣтствующихъ полостей еще заполненъ эпителіемъ (27, 28. саv. v.), но самая конфигурація частей значительно приблизилась къ окончательной формѣ. Занимая большую часть капсулъ преддверія, тянутся объемистыя Conchae vestibuli (с. v.) въ видѣ двухъ изогнутыхъ лопастей, прикрѣпленныхъ къ ея дорзо-латеральной стѣнкѣ и отчасти загораживающихъ извнутри отверстія ноздрей (27. а. nа.). Подобно медіальной гіалиновой перегородкѣ, уже разсмотрѣнной нами выше, всѣ остальныя части хрящевого лабиринта, какъ-то: боковыя стѣнки капсулъ и скелетъ соотвѣтствующихъ раковинъ (27, 28. с. v.) гистологически вполнѣ образовались. Первыя представляютъ собою тонкія хрящевыя пластинки, ограничивающія съ боковъ носовыя полости и вентрально упирающіяся въ верхне-челюстную кость. Снаружи эти боковыя стѣнки дѣлятся при помощи пологой борозды, идущей по линіи прикрѣпленія хрящевой Concha vestibuli (с. v.), на двѣ части: задне-верхнюю (al. n.), соотвѣтствующую полости средней раковины или собственно носовой, и нижне-переднюю (al. v.), прикрывающую полость преддверія. Въ отличіе отъ собственно носовой полости, ограниченной сбоку лишь въ передней половинѣ (на рис. 29, изображающемъ не вполнѣ симметричный разрѣзъ черезъ интересующую насъ область, справа боковая стѣнка представлена полностью, слѣва — исчезающей), полости преддверія имѣютъ хрящевыя стѣнки на всемъ протяженіи. Эти «вестибулярные» отдѣлы боковыхъ стѣнокъ лабиринта заслуживаютъ подробнаго описанія. Ихъ нижніе края у мѣста отхожденія Proc. maxillo-palatini незамѣтно переходятъ съ верхнечелюстныхъ костей (28. m. xp.) на упомянутые отростки (29. m. xp.) и, слѣдуя медіальному краю послѣднихъ, постепенно загибаются внутрь. Въ томъ же медіальномъ направленіи сближаются и верхніе края вестибулярныхъ стѣнокъ, или, что то же, линіи прикрѣпленія раковинъ преддверія (28. с. v.). Вслѣдствіе этого задніе концы обѣихъ раковинъ заворачиваются внутрь, какъ и соотвѣтствующіе отдѣлы вестибулярныхъ стѣнокъ, образующихъ такъ назыв. «іnturned alinasal wall» по терминологіи Паркера. Рис. 29 даетъ картину разрѣза на линіи пересѣченія свободныхъ основаній небно- челюстныхъ отростковъ: отъ стѣнокъ преддверія захвачены лишь задніе концы (al. v.), самыя полости представлены ничтожными зачатками (cav. v.), что же до раковинъ, то онѣ пересѣчены въ своей наиболѣе задней части (с. v.), соотвѣтствующей горизонтальному отрѣзку перваго оборота, играющему въ отношеніи собственно носовой полости (cav. n.) роль хрящевого дна. Въ дальнѣйшемъ задніе концы раковинъ преддверія сливаются съ задней, внутрь загибающейся частью боковыхъ вестибулярныхъ стѣнокъ. Медіальные края послѣднихъ, являясь продолженіемъ корней соотвѣтствующихъ раковинъ, кзади постепенно утолщаются (30. р. m. al. v.) и въ формѣ парныхъ вертикальныхъ хрящевыхъ полосокъ ^[6] (31. p. m. al. v.) тянутся по обѣ стороны отъ нижняго края носовой перегородки. Подвигаясь въ томъ же направленіи спереди назадъ, мы на одномъ изъ слѣдующихъ разрѣзовъ той же серіи видимъ, что эти парные хрящевые элементы вентрально замыкаются непарной соединительно-тканной полоской (vom.) со слѣдами окостенѣнія въ центрѣ. Болѣе сильное увеличеніе даетъ картину (II, 23), аналогичную ранѣе описанной (ср. рис. 22), однако, вслѣдствіе большей гистологической дифференцировки, различные отдѣлы срѣза лучше обрисованы, и это, вмѣстѣ съ предыдущимъ изложеніемъ, выясняетъ морфологическую природу образованій, оставшихся тогда неопредѣленными. Въ самомъ дѣлѣ, возвращаясь къ разрѣзу, приведенному нѣсколько выше для болѣе ранней стадіи (рис. 22), мы убѣждаемся, что боковые участки полукольцевой полоски мезенхимы (*) соотвѣтствуютъ заднимъ окончаніямъ вестибулярныхъ стѣнокъ, въ области ихъ медіальнаго утолщенія у корня раковинъ преддверія (p. m. al. v. рис. 30, 31, 32). Процессъ охрящевѣнія ко времени разсматриваемаго періода еще не захватилъ наиболѣе задней, сошниковой области преддверія и потому эта послѣдняя временно не отличима отъ гистологически-сходнаго, морфологически совсѣмъ отличнаго срединнаго элемента — сошника. При послѣдующемъ развитіи (II, 23) оставшіеся мезенхимными отдѣлы лабиринта (p. m. al. v.) замѣняются полностью хрящомъ, а въ вентрально-прилегающей пластинкѣ сгущенной эмбріональной ткани появляется непарный островокъ костнаго вещества (vom.), но связь между названной областью преддверія и тѣломъ сошника попрежнему чрезвычайно тѣсная. Съ периферіи ткань послѣдняго еще сильнѣе уплотнилась, все также не обнаруживая никакихъ измѣненій въ сторону хряща и по бокамъ сливаясь незамѣтно съ перихондріемъ изъ сплюснутыхъ и болѣе мелкихъ клѣтокъ, одѣвающихъ изнутри медіальные края вестибулярныхъ стѣнокъ, ставшихъ гіалиновыми на всемъ своемъ протяженіи.

Существенное отличе этой стадіи отъ предыдущей составляетъ окостенѣніе тѣла сошника. Появляется оно въ срединной зонѣ мезенхимнаго сгущенія въ формѣ тонкой костяной пластинки (31, 32, vom.), постепенно расширяющейся кзади, по мѣрѣ исчезанія боковыхъ хрящей — отрѣзковъ упомянутыхъ частей преддверія. Эти послѣдніе понемногу сходятъ на «нѣтъ» и приблизительно на уровнѣ впаденія слезно-носового протока (III, 32. d. nl.), и срединнаго пересѣченія верхней раковины (32, t. о.) — обонятельнаго бугра по Гегенбауру — представлены ничтожными хрящевыми участками по краямъ дорзально вогнутой пластинки сошника (vom.). Еще далѣе назадъ (33), послѣдніе слѣды ихъ теряются повыше Crura vomeris (Cr. vom.) въ парныхъ тяжахъ соединительной ткани.

Ознакомившись бѣгло съ общимъ топографическимъ положеніемъ сошника и смежной областью преддверія, постараемся теперь точнѣе опредѣлить характеръ этого взаимоотношенія, оставляя въ сторонѣ развитіе другихъ костей лица и крыши черепа, детально прослѣдить которыя для насъ не представляетъ интереса.

Рис. 34—38 даютъ картины поперечныхъ срѣзовъ черезъ интересующую насъ область у птенца въ возрастѣ немногихъ дней по вылупленіи. Заостряющійся кпереди сошникъ (33, vom.) является по отношенію къ отвѣсно прилегающимъ отрѣзкамъ хрящевого лабиринта (p. m. al. v.) поперечной спайкой костнаго вещества, лежащей непосредственно надъ эпителіемъ, выстилающимъ соотвѣтствующую область мягкаго неба. Распространяясь все далѣе латерально (35, vom.) и слѣдуя наружнымъ очертаніямъ перегородки, описываемое образованіе на уровнѣ передняго сѣченія хоанъ (36, vom.) представляетъ собою корытообразно вогнутую костную пластинку, горизонтальную въ срединной части, высоко приподнятую по бокамъ. Отъ лабиринтарныхъ элементовъ въ этомъ мѣстѣ ихъ задняго окончанія виднѣются лишь незначительные слѣды (p. m. al. v.) по краямъ сошниковой пластинки, справа и слѣва отъ хрящевого Septum. Гистологически разрастаніе послѣдней рисуется намъ въ слѣдующемъ видѣ (II, 24). На фонѣ уплотненной полосы тонко-сѣтчатой эмбріональной ткани, область окостенѣнія (vom.) является грубо-волокнистой съ рядовымъ расположеніемъ остеобластовъ. Ближе къ бокамъ сгущенія эмбріональныхъ клѣтокъ становятся интенсивнѣе и, охвативъ края оссифицирующей зоны, непрерывнымъ слоемъ переходятъ въ тонко-волокнистый перихондрій гіалиновыхъ частей преддверія (p. m. al. v.). Упираясь извнутри въ вентральные концы послѣднихъ и какъ бы вползая по ихъ медіальной сторонѣ, костное вещество сошниковой пластинки (II, 23, vom.) распространяется все далѣе вверхъ и латерально, въ каковомъ процессѣ боковые хрящи — задніе концы вестибулярныхъ стѣнокъ — участвуютъ лишь косвенно, оставаясь гіалиновыми и, повидимому, играя только роль опорныхъ элементовъ. Никакой ассимиляціи хрящевыхъ частей преддверія со стороны краевъ пластинки сошника на данной стадіи не происходитъ. Зависимость послѣдней отъ первыхъ, обусловливаемая топографической близостью закладки, пока сказалась только въ ширинѣ, отчасти въ общей выемчатости тѣла сошника, развивающагося словно въ оправѣ изъ параллельно тянущихся парныхъ хрящевыхъ образованій.

Въ дальнѣйшей дифференцировкѣ интересующаго насъ отдѣла черепа наступаетъ временная пауза, приблизительно до того времени, какъ зарастаютъ черепные швы. Въ теченіе этого продолжительнаго періода въ строеніи небнаго скелета не наблюдается какихъ-либо новообразованій, измѣненій качественнаго свойства: все развитіе его за это время преимущественно направлено къ увеличенію размѣровъ какъ костныхъ, такъ и хрящевыхъ частей, и въ этомъ смыслѣ нѣкоторыя особенности позднѣйшей конфигураціи объясняются ихъ неравномѣрнымъ ростомъ. Используемъ этотъ кажущійся перерывъ въ онтогеніи неба, чтобъ ознакомиться — in situ — съ тѣми его элементами, которые на предыдущихъ страницахъ были изучены при помощи разрѣзовъ.

Рис. 39 представляетъ небную поверхность черепа у грача длиною въ 1.15 mm. съ ясно обозначившимися птеригіями. Въ отличіе отъ церебральной области съ ея начальными окостенѣніями, лицевыя кости — Maxillaria, Praemaxillare, Palatina и Pterygoidea — имѣются налицо и отличаются округлыми, сравнительно простыми очертаніями. Такъ, небно-челюстные отростки (mxp.) имѣютъ форму двухъ короткихъ почкообразныхъ выростовъ Махllаrіа съ едва замѣтнымъ срединнымъ перехватомъ. Самыя верхне-челюстныя кости (Мх) вмѣстѣ съ прилегающей Praemaxillare (Pmx.) еще мало удлинились: отсюда — слабо-вытянутое надклювье и компактность всего черепа. Наиболѣе любопытно состояніе Palatina, лишенныхъ пока угловатости контуровъ, вслѣдствіе самостоятельной закладки наружно-боковыхъ угловъ, такъ назыв. «transpalatina» (Parker), представленныхъ особыми участками хряща округло-треугольной формы (t. pal.). Къ тому же медіально-внутренніе выросты — interpalatina (Parker), — столь характерные для взрослыхъ череповъ эгитогнатовъ, еще недоразвиты (i. pal.) и также слабо обозначены дорзально- внутренніе отростки — ethmopalatina, — лежащіе по бокамъ оть ножекъ сошника и временно соединенные съ передними концами Pterygoidea. Самое тѣло сошника пока еще слабо выемчато съ боковъ и тупо оканчивается у вершины (vom.). Вентралыю оно отчасти прикрывается свободными концами небно-челюстныхъ отростковъ и налегаетъ въ свою очередь на парные хрящевые выросты (p. m. al. v.) — дериваты медіальныхъ краевыхъ утолщеній вестибулярныхъ стѣнокъ и корней соотвѣтствующихъ раковинъ преддверія: тѣ и другіе — согласно ранѣе описанному — въ мѣстѣ задняго своего окончанія заворачиваются внутрь, приближаясь къ медіальной носовой перегородкѣ. Послѣдняя является непосредственнымъ продолженіемъ Septum interorbitale, виднѣющимся между развилкомъ ножекъ сошника, и прикрыто его передней частью въ области черепно-лицевой щели. Далѣе впередъ нижній край перегородки снова появляется и непрерывной тонкой хрящевой полоской (sn.) тянется пониже двухъ лопастевидныхъ расширены (lob.) впередъ, оканчиваясь трехугольной хрящевой пластинкой въ области Cartilago praenasalis (С. pn.).

Переходимъ къ черепу болѣе взрослаго, не вполнѣ еще оперившагося экземпляра, съ почти законченнымъ окостенѣніемъ всѣхъ черепныхъ элементовъ, но сохранившимися черепными швами. На препаратѣ носового лабиринта, освобожденнаго отъ окружающихъ его костей, ознакомимся сначала съ общимъ расположеніемъ носовыхъ капсулъ. Разсматриваемыя сверху (рис. 41), онѣ являются образованіемъ неправильно пирамидальной формы, опредѣляемой по преимуществу контурами дорсальной его поверхности или крыши лабиринта. Послѣдняя представлена на всемъ протяженіи собственными гіалиновыми стѣнками, медіально несетъ пологую борозду соотвѣтственно внутреннему дѣленію полостей и латерально, закругляясь, переходитъ въ боковыя стѣнки капсулъ, въ своей передней половинѣ отдѣленныя отъ крыши лабиринта двумя другими бороздами (sulc. lat. sup.), идущими вдоль основанія среднихъ раковинъ. О подобномъ же раздѣленіи (sul. lat. inf.) самыхъ боковыхъ стѣнокъ по линіи прикрѣпленія раковинъ преддверія въ свое время было упомянуто. Мы различали: верхніе отдѣлы — стѣнки собственно носовыя (al. n.) — и нижнія — вестибулярныя (al. v.). Первыя имѣются не вездѣ и приблизительно на пространствѣ второй четверти (считая сзади) своего протяженія представлены фиброзной тканью на мѣстѣ прерывающейся хрящевой; вторыя — прикрываютъ сбоку полости преддверія и въ своей задней трети, приходящейся пониже отъ только что указаннаго волокнистаго простѣнка средней полости, загибаясь внутрь, въ формѣ тонкихъ, горизонтально сходящихся хрящевыхъ полосокъ (ср. рис. 44, p. m. al. v.) тянутся по направленію къ сошнику. Спереди боковыя стѣнки лабиринта очерчиваютъ отверстія ноздрей (а. na.) и на границѣ съ сильно редуцированнымъ, но все еще сохранившимся предносовымъ хрящомъ (с. pn.), по обѣ стороны отъ него, вытянуты въ парные хрящевые рожки (corn.). Перегибаясь отсюда внизъ, означенныя стѣнки являются въ видѣ крылообразныхъ боковыхъ придатковъ (lam.) Cartilago praenasalis, ограничивающихъ спереди полости преддверія и вентрально переходящихъ въ нижній край передняго отдѣла носовой перегородки (рис. 40, 41, sn'). Въ отношеніи слѣдующаго ея отдѣла — со времени послѣдней стадіи — мы видимъ перемѣну. Начавшаяся ранѣе дегенерація хряща перегородки пониже вестибулярной фонтанели привела въ дальнѣйшемъ своемъ развитіи къ полному резорбированію ея нижняго края и превращенію послѣдней въ глубоко открытую, овальную вырѣзку (Табл. B.1, 40, 42). Отъ ея верхняго края отходятъ парныя боковыя лопасти (lob.), уже знакомыя намъ изъ предыдущаго описанія. Они образуютъ зачаточное дно лабиринта. Наконецъ, послѣдній, самый задній отдѣлъ нижняго септальнаго края (sn'') остался въ неизмѣнномъ видѣ до области черепно-лицевой щели, приходящейся какъ разъ надъ тѣломъ сошника (fs. cf.).

Возващаясь къ вновь образовавшейся вестибулярной вырѣзкѣ, мы видимъ, что по способу возникновенія она напоминаетъ черепно- лицевую щель: и тамъ, и здѣсь первоначально образуется фонтанель, затѣмъ ея вентральная граница расплывается. Однако, въ противоположность послѣдней (Fissura cranio-facialis), сравнительно поздно появляющейся, первые зачатки вырѣзки преддверія восходятъ, какъ мы видѣли, до самыхъ раннихъ стадій въ видѣ изначальнаго обособленія верхняго и нижняго отдѣловъ носовой перегородки. Это различіе по времени закладки двухъ образованій какъ разъ обратное тому, что намъ извѣстно объ ихъ филетической послѣдовательности, ибо, если даже оставить въ сторонѣ — за отсутствіемъ надлежащихъ данныхъ по исторіи развитія — вопросъ о гомологіи вестибулярныхъ фонтанелей у грача, resp. Passeres и прочихъ Carinatae, несомнѣнно, что въ черепно-лицевой щели, сопутствующей образованію подвижнаго аппарата надклювья, мы видимъ чрезвычайно древній признакъ, функцiонально связанный съ особенностями черепа у «Neognathae» и, слѣдовательно, своимъ появленіемъ вѣроятно пріуроченный къ тому отдаленному времени, когда слагались эти послѣдніе.

Не вдаваясь пока въ соотвѣтствующую оцѣнку переднихъ дериватовъ хрящевого Septum у изученнаго вида, скажемъ нѣсколько словъ о морфологическомъ значеніи нѣкоторыхъ его частей, имѣя главнымъ образомъ въ виду ихъ неправильное толкованіе въ «Оn Aegithognathous Birds». Здѣсь, подъ отдѣломъ «Оn the Morphology of the Fасе in the Coracomorphae», мы на стр. 300 находимъ краткое упоминаніе особенностей структуры носовой перегородки у Corvus frugilegus, а также и взгляды автора на ихъ морфологическую природу. Эти взгляды Паркера сводятся къ признанію трабекулярнаго происхожденія всѣхъ трехъ отдѣловъ нижняго края: «the coalesced distal ends of the trabeculae are developed into a „recurrent process“; behind this part they reappear in their originally broad flat form, and then immediately in front of the „hinge-notch“ they are compressed again»... Въ своихъ послѣдующихъ сравнительно- морфологическихъ очеркахъ Паркеръ неизмѣнно пользуется этой произвольной терминологіей, впервые установленной на основаніи бѣглаго знакомства съ черепомъ у полувзрослаго Corvus frugilegus при отсутствіи какихъ-либо указаній эмбріологическаго свойства. Этимъ послѣднимъ только и можно объяснить полнѣйшее несоотвѣтствіе воззрѣній названнаго автора съ данными онтогеніи, приведенными на предыдущихъ страницахъ нашей работы. Крылообразное расширеніе передняго отдѣла Septum, описанное у Паркера подъ именемъ «recurrent trabecular cartilage», образованнаго «by the free ends of the cornua trabecule», на дѣлѣ представляетъ сохранившійся передній край вестибулярной фонтанели, въ мѣстѣ, прилежащемъ къ Cartilago praenasalis и генетически связанный съ послѣднимъ. «Загибанія рожковъ трабекулъ» ни на какой стадіи не наблюдается, и самые передніе концы этихъ элементовъ не простираются такъ далеко впередъ, вѣрнѣе, совершенно здѣсь не различимы въ веществѣ Intertrabecula. Въ расположенныхъ дальше кзади парныхъ лопастяхъ перегородки, по мнѣнію того же автора, видны первоначальныя конфигураціи трабекулъ; въ дѣйствительности же мы имѣемъ дѣло съ вторичнымъ разрастаніемъ хрящевой перегородки, появляющимся значительно позднѣе, по образованію вестибулярной фонтанели, вдоль ея верхняго края и слѣдовательно внѣ области трабекулъ, приходящихся вентральнѣе. Такимъ образомъ, означенныя лопасти являются, подобно большей части самой перегородки, дериватами интертрабекулы. Напротивъ, третій, самый задній, суженный отдѣлъ перегородки между свободнымъ заднимъ краемъ вестибулярной вырѣзки и передней границей черепно-лицевой щели, образованный, по Паркеру, вторичнымъ сжатіемъ трабекулъ, въ сущности представляетъ наименѣе измѣненную область перегородки и въ качествѣ таковой только отчасти трабекулярнаго происхожденія.

Намъ казалось умѣстнымъ выяснить попутно истинную природу вышеназванныхъ отдѣловъ хрящевого лабиринта, независимо отъ ихъ таксономическихъ достоинствъ, въ виду чрезвычайной бѣдности запаса измѣненій въ собственно черепныхъ костяхъ Passeriformes. Вернемся теперь къ разсмотрѣнію костныхъ элементовъ черепа (Табл. B.1, 40), уже изученаго въ отношеніи его хрящевыхъ отдѣловъ.

На первомъ мѣстѣ здѣсь приходится отмѣтить общее удлиненіе костнаго надклювья, вызванное разрастаніемъ межчелюстной (Р. mx.) и верхнечелюстныхъ (Mx.) костей. Proc. maxillo-palatini (m. х. р.) также значительно вытянулись и въ намѣчающемся срединномъ утонченіи ихъ мы видимъ приближеніе къ дефинитивному состоянію. Въ небныхъ костяхъ яснѣе обозначились концевыя части, массивные передніе отдѣлы, praepalatina (pr. pal.) и заостренные proc. interpalatini (i. pl.); напротивъ, гіалиновыя transpalatina (t. pal.) продолжаютъ оставаться обособленными участками хряща, а небные отростки, ethmopalatina еще не соединились съ сошникомъ. Въ строеніи послѣдняго существенно ничто не измѣнилось, и только нѣкоторый прогрессъ мы замѣчаемъ въ лучшей дифференцировкѣ на тѣло собственно (vom.) и ножки (cr. vom.) сошника. Первое — ромбически-округлая пластинка, своимъ переднимъ, вентрально слабо вогнутымъ отдѣломъ далеко не доходящая до выростообразныхъ медіальныхъ утолщеній (p. m. al. v.) вестибулярныхъ стѣнокъ, кзади, въ мѣстѣ наибольшей выемчатости переходитъ въ Crura vomeris, связанныхъ посредствомъ Hemipterygoidea (Pykraft) съ крыловидными костями (Pt.). Такимъ образомъ, на разсматриваемомъ черепѣ, положеніе Vomer относительно прилежащихъ черепныхъ костей и лабиринта осталось то же, что и въ предыдущемъ. Чтобы уловить дальнѣйшія модификаціи этого отдѣла черепа, необходимо переждать еще немного и обратиться къ особи на взлетѣ. Только теперь, ко времени облитерированія швовъ и начинающагося закрѣпленія черепныхъ костей, попутно можно упомянуть объ окончательно развившихся небно-челюстныхъ отросткахъ и объ утратѣ хрящевыхъ transpalatina (Табл. B.1, 41, t. pal.), теперь только мѣняется слегка картина сошниковой области. Въ задней ея части временная связь между Pterygoidea и Crura vomeris уступаетъ мѣсто сліянію послѣднихъ съ небными костями путемъ обычнаго для Neognathae отчлененія передне-внутреннихъ отдѣловъ Pterygoidea въ качествѣ гемиптеригоидовъ, спереди — идетъ образованіе развилка, столь характернаго для большинства эгитогнатовъ.

Рис. 43 (таб. Табл. B.1) иллюстрируетъ конечное формированіе передняго отдѣла сошника. На предыдущей стадіи (рис. 40) мы оставили его въ видѣ ромбоидальной, сѣдлообразно-вогнутой и спереди округлой костяной пластинки. Очертанія послѣдней съ тѣхъ поръ значительно измѣнились, благодаря притупленію передняго конца и сильному разрастанію въ бока. Въ результатѣ того и другого мы видимъ (Табл. B.1, 43, 44) объемистую шестиугольную пластинку (vom.), латерально приподнятую по краямъ, образующимъ характерную корытообразную вогнутость тѣла сошника. Послѣдняя кзади постепенно увеличивается по мѣрѣ того, какъ его боковыя стѣнки, приподнимаясь все болѣе и болѣе, въ области срединнаго протяженія загибаются дорсально и сближаются до оставленія узкаго просвѣта между своими медіальными краями (Табл. B.1, 44, vom.). Назадъ отсюда дорсальные края сошниковой пластинки снова понижаются и, загибаясь латерально, незамѣтно переходятъ (е. pal.) въ латеральные края этмоиднаго отдѣла (ethmopalatinum, Parker) Palatina, накрѣпко соединенныхъ въ этомъ мѣстѣ съ Crura vomeris. Съ другой стороны, въ переднемъ отдѣлѣ сошника непосредственнымъ продолженіемъ его свободныхъ медіальныхъ, собственно боковыхъ, краевъ являются уже знакомыя части хрящевого лабиринта: задніе отдѣлы вестибулярныхъ стѣнокъ съ прилежащими корнями раковинъ преддверія (p. m. al. v.). Здѣсь вдоль отлого скошенныхъ передне-боковыхъ краевъ отъ сошника, въ ближайшей генетической связи съ послѣднимъ, появляются на гіалиновомъ хрящѣ два небольшихъ островка окостенѣнія (44, oss'). Пріуроченные вначалѣ къ нижне-переднему отдѣлу хрящевыхъ простѣнковъ по бокамъ отъ сошника (Табл. B.1, 44, 45, ass'), они распространяются все далѣе впередъ, ассимилируя прилежащіе участки хрящевыхъ лабиринтарныхъ стѣнокъ. Дорсально и позади отъ только что описанныхъ окостенѣній образуется вторая пара центровъ (Табл. B.1, 45, oss''), крышеобразно разрастающихся надъ передней половиной тѣла сошника. Та и другая пара окостенѣній продолжается далѣе впередъ по обѣ стороны отъ его вершины, первая — вдоль нижняго, вторая — по верхнему краю лабиринтарныхъ медіальныхъ утолщеній (p. m. al. v.), неоднократно упомянутыхъ въ предыдущемъ описаніи. Позднѣе оба центра попарно срастаются между собою, образуя костное продолженіе сошниковыхъ стѣнокъ собственно; тѣмъ не менѣе, границы между первоначальнымъ тѣломъ сошника и его вторично причлененными передне-боковыми отдѣлами еще надолго сохраняются въ формѣ ясно различимыхъ швовъ, и лишь съ облитераціей послѣднихъ, приблизительно къ началу первой осени, исчезаютъ послѣднія указанія на двойственное, сложное происхожденіе сошника. На отмацерированномъ черепѣ взрослой особи отъ всего хрящевого носового лабиринта остаются только парныя окостенѣнія, вошедшія въ составъ передняго отдѣла сошника и образующія характерный развилокъ на его вершинѣ (Табл. B.1, 46, vom.).

Мы подошли къ концу нашего изслѣдованія. Мы убѣдились, что не въ парности закладки эгитогнатическаго сошника и не въ гистологическихъ особенностяхъ его основного отдѣла должно искать отличительныя свойства названнаго типа. Въ противоположность указаніямъ Паркера, нигдѣ, ни на какой стадіи, мы не видѣли «а pair of vomerine cartilages», равно какъ и соотвѣтствующихъ «endostoses of these cartilages», «a pair of vomerine centres». Развиваясь съ самаго начала какъ непарное покровное окостенѣніе, сошникъ эгитогнатовъ въ этомъ отношеніи существенно ничѣмъ не отличается отъ соотвѣтствующаго элемента нѣкоторыхъ шизогнатическихъ череповъ. Среди послѣднихъ мы встрѣчаемъ формы (см. часть I, рис. 6) съ ясно обозначеннымъ развилкомъ сошника, обусловленнымъ боковымъ разрастаніемъ его передняго края. Въ совершенно иномъ видѣ представляется образованіе передняго развилка сошника эгитогнатовъ, и здѣсь, на основаніи данныхъ по исторіи развитія одного изъ наиболѣе типичныхъ представителей послѣднихъ, мы можемъ подтвердить другое наблюденіе Паркера, къ сожалѣнію, весьма отрывочное и почти что позабытое, — наблюденіе, говорящее о тѣсныхъ отношеніяхъ между извѣстными частями носового лабиринта и сошникомъ. На предыдущихъ страницахъ мы старались выяснить подробнѣе характеръ этого взаимоотношенія прослѣдивъ его отъ самыхъ раннихъ стадій. И въ этомъ смыслѣ мы установили, что въ отличіе отъ образованія сошниковаго развилка у нѣкоторыхъ уклоняющихся шизогнатовъ, у Corvus frugilegus глубоко расщепленная форма сошника есть результатъ двойного сложнаго его происхожденія: вторичнаго причлененія къ его переднему простому краю рожкообразныхъ двухъ окостенѣній — дериватовъ хрящевого лабиринта.

Итакъ, въ морфологически сложной природѣ сошника и, въ частности, лабиринтарномъ происхожденіи его передняго развилка мы склонны видѣть отличительное свойство эгитогнатизма. Таковъ эмбріологическій критерій, и намъ предстоитъ теперь опредѣлить его таксономическое значеніе.

Оставляемъ это до слѣдующей главы.