Едва ли найдется вторая группа животныхъ послѣ птицъ, столь же знаменательная по своей зоологической исторіи, болѣе пригодная для иллюстраціи вышеуказанной смѣны идей, господствовавшихъ за вторую половину XIX вѣка. Въ постепенномъ ростѣ и совершенствованіи нашихъ свѣдѣній о жизни и строеніи этихъ во многомъ еще загадочныхъ существъ отражается какъ нельзя лучше общій ходъ развитія зоологіи за послѣднія десятилѣтія, и сказаннаго достаточно для оправданія предыдущаго историческаго очерка, нѣсколько пространнаго для своей конечной цѣли — обрисовать современное состояніе одной классификаціи, когда-то своимъ появленіемъ составившей эпоху въ орнитологіи.

Для современныхъ птицъ, разсматриваемыхъ въ цѣломъ, двѣ особенности въ высшей степени характерны: крайняя спеціализированность строенія вообще при ничтожныхъ анатомическихъ различіяхъ въ предѣлахъ самаго класса. Взятыя вмѣстѣ, онѣ хорошо обрисовываютъ общую физіономію этого наиболѣе обширнаго подраздѣленія позвоночныхъ, онѣ же достаточно объясняютъ любопытный фактъ, что благодарная въ глазахъ зоологовъ- эволюціонистовъ группа эта у систематиковъ и понынѣ остается полемъ для крайнихъ разногласій: даже по вопросу объ основныхъ подраздѣленіяхъ самаго класса и ихъ филогенетическомъ толкованіи мы встрѣчаемъ діаметрально- противоположные взгляды у современныхъ научныхъ корифеевъ. И въ самомъ дѣлѣ. Эпоха великихъ палеонтологическихъ открытій 60- хъ и 70-хъ годовъ, возымѣвшихъ столь рѣшающее вліяніе на судьбу эволюціонизма, привела уже на первыхъ порахъ къ установленію группы Sauropsida, и это несмотря на скудость имѣвшагося матеріала. Въ 1868 году въ Европѣ не подозрѣвали о готовящихся палеонтологическихъ открытіяхъ въ Сѣв. Америкѣ. Мѣловыя птицы не были извѣстны, a замѣчательная юрская находка, за несовершенствомъ лондонскаго экземпляра, не могла быть надлежащимъ образомъ использована. Требовалась проницательность Гексли, чтобы по немногимъ остаткамъ ископаемыхъ, бывшихъ у него въ распоряженіи, смѣло перекинуть мостъ отъ современныхъ пернатыхъ обитателей воздуха къ вымершимъ чешуйчатымъ гадамъ мезозойской эры. «Оn the animals wich are most nearly intermediate between birds and reptiles» (1868) и далѣе «Further evidance of the affinity between the Dinosaurian reptiles and birds» (1869) — эти небольшія, но классическія двѣ статьи легли въ основу всѣхъ дальнѣйшихъ изслѣдованій по этому вопросу. Послѣдовавшее годъ спустя (1870) открытіе зубатыхъ птицъ въ мѣловыхъ отложеніяхъ Канзаса и болѣе поздняя (1876) находка второго экземпляра Archeopteryx блестяще подтвердили основныя положенія великаго зоолога. Въ общемъ они и понынѣ остаются въ силѣ, несмотря на различныя поправки и ограниченія, внесенныя новѣйшими авторами. Если мы спросимъ о причинахъ такой успѣшной разработки вопроса о происхожденіи этой палеонтологически столь исключительно неблагодарной группы, то оказывается, между прочимъ, что эта бѣдность данныхъ палеонтологіи компенсируется характерной для птицъ спеціализаціей строенія, обыкновенно не оставляющей сомнѣнія въ принадлежности той или иной находки — при всей ея фрагментарности — къ данному типу: найденное въ 1860 г. отдѣльное перо, отъ неизвѣстной еще тогда Archeopteryx, въ свое время говорило больше палеонтологамъ, чѣмъ серіи ископаемыхъ отъ типовъ «сборнаго» характера, какъ — назовемъ для примѣра — группы Theromorpha, различные представители которой не мало странствовали въ системѣ, прежде чѣмъ занять свое (провизорное!) мѣсто въ современной классификаціи. Съ другой стороны, мы видимъ, что у тѣхъ же птицъ, на ряду съ многочисленными и глубокими измѣненіями во всей организаціи, еще сохранились нѣкоторыя примитивныя особенности отдаленныхъ предковъ. Онѣ не укрылись отъ взоровъ анатома и выдали свою филогенію.

Обратимся теперь къ разсмотрѣнію класса птицъ an sich, и тутъ прежде всего является желаніе сопоставить добытое о систематическомъ положеніи птицъ въ ряду позвоночныхъ съ положеніемъ систематики самого класса. Возникаетъ вопросъ: успѣхи въ этой послѣдней области, соотвѣтствуютъ ли они блестящимъ результатамъ, достигнутымъ по вопросу о генезисѣ всего класса, чего достигли къ тому времени систематики въ предѣлахъ самой этой группы, короче — въ чемъ выражалась тогдашняя классификація птицъ? Въ отвѣтъ можно съ увѣренностью сказать, что едва ли найдется другая область систематической зоологіи, въ которой, послѣ интенсивной и продолжительной работы многихъ десятковъ ученыхъ, такъ мало оказывалось установленнаго и безспорнаго. И несомнѣнно, что коренной причиной столь безрадостнаго состоянія тогдашней классификаціи является вышеотмѣченная характерная особенность этого класса — та необычайная спеціализированность строенія, наложившая на всю группу отпечатокъ удивительной цѣльности и единства. Первымъ систематикамъ (Brisson, Buffon, Latham, Cuvier) казалось очевиднымъ, что къ данной группѣ только стоило примѣнить извѣстные классификаціонные принципы, уже выработанные на изученіи другихъ животныхъ. Согласно этому пріему, крупныя подраздѣленія устанавливались на различіяхъ общаго строенія, безъ труда сводимыхъ къ отличіямъ въ образѣ жизни (на первомъ мѣстѣ — органы принятія пищи и передвиженія), мелкія — на основаніи также внѣшнихъ признаковъ, только второстепенныхъ по своему значенію. Дѣйствительно, по отношенію къ прочимъ классамъ позвоночныхъ этой схемой пользовались въ свое время очень широко и, повидимому, не безъ успѣха. Послѣднее отчасти объяснялось тѣмъ, что признаки высшихъ категорій (отряды), будучи «внѣшними», въ то же время по необходимости оказывались внутренними; съ другой стороны, для болѣе мелкихъ подраздѣленій сравнительная бѣдность родовъ и видовъ отчасти допускала пользованіе чертами внѣшней организаціи. Такъ или иначе, но прошло не мало времени, прежде чѣмъ убѣдились, что испытанный дотолѣ классификаціонный методъ непримѣнимъ въ предѣлахъ орнитологіи. И вотъ, въ то время какъ изученіе внѣшнихъ признаковъ становится все болѣе достояніемъ фаунистовъ- систематиковъ, постепенно другая часть зоологовъ переходитъ къ детальному ознакомленію съ собственно анатоміей. Но и здѣсь не сразу опредѣлился должный путь. Напротивъ, насъ поражаетъ безсистемность авторовъ, случайно, какъ бы — наугадъ выхватывающихъ отдѣльныя системы органовъ для установки той или иной классификаціи [De Blainville (1815) — конфигурація задняго края грудины, Macgillivry, — пищеварительн. органы, Nitzch (1829) — вѣтвленіе Carotis] и послѣдствіемъ такой односторонности и произвола выбора была искусственность большинства построенныхъ тогда системъ. Этимъ же объясняется исключительный успѣхъ, выпавшій на долю нѣкоторыхъ авторовъ разсматриваемаго періода: и Нитчъ, и Мерремъ не впали въ ошибки своихъ современниковъ, первый — избравъ своимъ критеріемъ особенности структуры, всего менѣе зависящія отъ образа жизни животнаго, второй — тѣмъ, что, устанавливая оба основныхъ подраздѣленій класса, воспользовался совокупностью многихъ признаковъ. Но, повторяемъ, и тотъ, и другой опередили въ этомъ своихъ современниковъ, и работы обоихъ авторовъ суть явленія единичныя. Въ огромномъ большинствѣ случаевъ ученые при выборѣ классификаціоннаго признака либо руководились степенью его полезности для организма и въ такомъ случаѣ довольствовались анатомическими чертами внѣшняго характера, либо обращались къ особенностямъ внутренняго строенія, но ограничивались изученіемъ одной системы органовъ. Въ 1859 году былъ произнесенъ рѣшительный приговоръ тѣмъ и другимъ. Въ «Происхожденіи видовъ» Дарвинъ впервые уяснилъ природу «морфологическихъ» признаковъ, подчеркнувъ ихъ огромную таксономическую цѣнность въ противоположность біологически-важнымъ органамъ, и въ томъ же году Blanshar подвергъ суровой критикѣ воззрѣнія авторовъ, односторонне пользовавшихся данными анатоміи. Какъ и слѣдовало ожидать, ученіе великаго реформатора біологіи не замедлило сказаться въ разсматриваемой вѣтви зоологіи, ибо одновременно съ новымъ взглядомъ на задачи систематики оно указало новый путь къ ихъ разрѣшенію. Недоставало ученаго, который на конкретномъ примѣрѣ воспользовался бы этими указаніями и въ данномъ случаѣ попытался бы уяснить генетическія взаимоотношенія птицъ, возстановивъ исторію прошлаго въ предѣлахъ этого класса, при новомъ свѣтѣ попытался бы прочесть ее на фактахъ, ничего не говорившихъ прежнимъ наблюдателямъ. Онъ явился опять въ лицѣ Томаса Гексли, какъ нельзя болѣе призваннаго для рѣшенія проблемы. Можно было надѣяться, что зоологъ, раскрывшій отдаленное прошлое группы, сумѣетъ разобраться и въ ея настоящемъ. Дѣйствительность вполнѣ, казалось, оправдала эти ожиданія, по крайней мѣрѣ въ глазахъ современниковъ, и здѣсь достаточно сослаться на мнѣніе Паркера, болѣе другихъ содѣйствовавшаго установленію, разработкѣ и паденію новой классификаціи: «I suppose that the most violent raid ever made upon a people quiet and secure was when Professor Huxley read his invaluable paper before this Society (April 11, 1867) — On the Classification of Birds; and on the Taxonomic Value of the modifications of certain of the cranial bones observable in that class». И дѣйствительно, на ученыхъ того времени небольшая статья англійскаго зоолога оказала огромное вліяніе, опредѣливъ все дальнѣйшее направленіе въ орнитологіи вплоть до появленія монументальнаго труда Фюрбрингера. Но вотъ прошло безъ малаго сорокъ лѣтъ со дня опубликованія работы Гексли, и само собою разумѣется, что за этотъ долгій срокъ наука далеко ушла впередъ, какъ въ области фактическаго знанія, такъ и въ пониманіи самыхъ фактовъ, а потому неудивительно, что при настоящемъ уровнѣ нашихъ свѣдѣній мы расходимся съ авторами шестидесятыхъ годовъ въ оцѣнкѣ знаменитой классифиваціи. Если, оглянувшись на истекшій промежутокъ времени, прослѣдить судьбу этой послѣдней съ точки зрѣнія различныхъ измѣненій, сдѣланныхъ позднѣйшими учеными, то мы одновременно ознакомимся съ главнѣйшими моментами въ исторіи орнитологіи означеннаго періода и постепенно подойдемъ къ вопросу о современномъ состояніи названной системы. Выясненіе послѣдняго поможетъ въ свою очередь точнѣе указать отдѣльные пробѣлы въ нашихъ свѣдѣніяхъ по организаціи и группировкѣ даннаго класса и тѣмъ самымъ свяжетъ этотъ историческій очеркъ съ частнымъ вопросомъ, избраннымъ предметомъ спеціальнаго изслѣдованія. Оставляя изложеніе послѣдняго до второй части настоящей работы, вернемся теперь къ классификаціи Гексли, и здѣсь является умѣстнымъ напомнить ея главнѣйшія черты.

Говоря вообще, «On the Classification of birds» явилось какъ логическое слѣдствіе воззрѣній Гексли на происхожденіе самыхъ птицъ. На это съ очевидностью указываютъ первыя страницы названной работы: собственно классификаціи предпосланъ сжатый перечень особенностей, общихъ чешуйчатымъ гадамъ и птицамъ, и затѣмъ уже обзоръ признаковъ, исключительно свойственныхъ послѣднимъ. И тамъ, и здѣсь Гексли широко пользуется рѣшительно всѣми системами органовъ, отнюдь не ограничиваясь отдѣльными частями скелета. Опредѣливъ положеніе птицъ въ ряду позвоночныхъ и подчеркнувъ значеніе группы Sauropsida, авторъ переходитъ къ характеристикѣ собственно птицъ и къ предлагаемой группировкѣ этого класса. Послѣдній разбивается на 3 отряда: Saururae (Sauriurae, Haeckel), Ratitae (Merrem) и Carinatae (id.), три основныхъ подраздѣленія, обсуждаемыхъ съ весьма различныхъ точекъ зрѣнія. Такъ, при установкѣ первой группы Гексли только слѣдуетъ примѣру автора «Generelle Morphologie», отмѣтивъ лишній разъ систематическую изолированность Archeopteryx. Слѣдующій затѣмъ отрядъ безкилевыхъ разобранъ довольно обстоятельно, и здѣсь въ числѣ другихъ скелетныхъ признаковъ — авторъ почти не выходитъ за предѣлы остеологіи — впервые фигурируютъ нѣкоторыя лицевыя части черепа, въ частности особенности костнаго неба. Впрочемъ, говоря объ этой группѣ, авторъ довольствуется бѣглымъ указаніемъ существующихъ въ отношеніи небныхъ костей модификацій и только между прочимъ пользуется ими для характеристики немногихъ представителей этого отряда. Собственно классификаціонный характеръ новаго признака былъ съ самаго начала пріуроченъ къ группѣ килевыхъ, и здѣсь различія въ конфигураціи элементовъ неба обнаружили такое обиліе и закономѣрность, что были выдвинуты какъ таксономическій моментъ первостепеннаго значенія. Другими словами, само заглавіе статьи «Classification of birds» — всецѣло относилось къ килевымъ, и здѣсь новооткрытые принципы группировки нашли вполнѣ свое выраженіе.

Переходя такимъ образомъ къ существенной части обсуждаемой работы, слѣдуетъ напередъ замѣтить, что, устанавливая свои подраздѣленія, Гексли исключительно руководился однимъ вышеуказаннымъ признакомъ — различіемъ въ строеніи костнаго неба. Эти различія, при всемъ ихъ многообразіи, удалось подвести подъ четыре типа измѣненій и поставить въ соотвѣтствіе съ четырьмя вновь установленными подотрядами группы Carinataе. Напомнимъ вкратцѣ эти подраздѣленія.

Типъ первый — дромэогнатическій,.  съ характернымъ для безкилевыхъ устройствомъ твердаго неба («а completely struthious palate»). Сошникъ великъ, своимъ переднимъ концомъ соединенъ съ широкими processus maxillo-palatini, задними вѣтвями — съ медіальными концами Palatina и Pterygoidea; послѣднія не соприкасаются съ Rostrum.

Характеризуетъ единственное сем. Tinamidae.

Типъ второй — шизогнатическій.  Тонкіе пластинчатые ргос. maxillo-palatini идутъ въ медіальномъ направленіи поверхъ небныхъ костей, при чемъ каждый отростокъ, загибаясь кзади, оставляетъ щелевидное пространство между собою и сошникомъ; послѣдній — въ формѣ вертикально- стоящей, спереди заостренной пластинки — нерѣдко отсутствуетъ вовсе. Медіальные концы Palatina и Pterygoidea вступаютъ въ скользящее сочлененіе съ Rostrum.

Обнимаетъ собою: Charadriomorphae, Geranomorphae (Gruiformes нов. авторовъ), Cecomorphae (Procellariidae, Colymbidae, Podicipidae, Laridae и Alcidae), Spheniscomorphae, Alecteromorphae (Turnicidae, Phasianidae, Pteroclidae, Megapodidae и Cracidae) и Peristeromorphae.

Типъ третій — десмогнатическій.  Proc. maxillo-palatini срастаются либо непосредственно между собой, либо при участіи окостенѣвшей Septum nasale. Положеніе небно- крыловиднаго сочлененія и форма сошника тѣ же, что и въ предыдущемъ.

Содержитъ слѣдующія группы: Chenomorphae (Anseriformes нов. авторовъ), Amphimorphae (Phoenicopterus), Pelargomorphae (Pelargo-Herodii, Fürbr.), Dysporomorphae (Steganopodes), Aetomorphae (Raptores), Psittacomorphae, Coccygomorphae.

Типъ четвертый — эгитогнатическій.  Сошникъ горизонтально сплющенный, на переднемъ концѣ тупой, сзади — глубоко вильчатый; въ остальномъ сходенъ съ типомъ II.

Сюда относятся: Cypselomorphae, Coracomorphae и отчасти Celeomorphae (Picidae и Jungidae).

Такова въ общихъ чертахъ классификація Гексли или, вѣрнѣе, принципы, положенные въ ея основу и придавшіе ей печать особой схематичности, одновременно облегчавшей и пользованіе системой, и критику послѣдней. Мы считаемъ возможнымъ ограничиться этимъ краткимъ изложеніемъ, и, не вдаваясь пока въ анализъ перечисленныхъ мелкихъ подраздѣленій, переходимъ къ разбору ихъ группировки, или — что то же — къ критической оцѣнкѣ четырехъ установленныхъ типовъ. Здѣсь, какъ и при критикѣ любой научной теоріи, мы очевидно можемъ избрать двоякій путь: индуктивный — провѣрку теоріи на фактахъ, и дедуктивный — изслѣдованіе методологическихъ основъ ея. ііри этомъ казалось бы естественнымъ начать съ послѣдняго и затѣмъ уже обратиться къ собиранію новыхъ фактовъ или пересмотру старыхъ. Въ дѣйствительности мы замѣчаемъ какъ разъ обратное: желая провѣрить ту или другую зоологическую систему, авторы неизмѣнно отправлялись отъ изученія данныхъ частнаго характера и на ошибочности въ фактахъ убѣждались въ ложности метода. Несомнѣнно, что чрезвычайная трудность вопросовъ систематики въ связи съ отсутствіемъ общепринятыхъ критеріевъ для таксономической оцѣнки признаковъ достаточно объясняютъ эту кажущуюся нелогичность. Тѣмъ любопытнѣе примѣры ученыхъ, которые послѣ долгаго критическаго изученія фактовъ воздерживались отъ всякихъ методологическихъ обобщеній, и мы сейчасъ увидимъ характерный образецъ такой односторонней критики. Мы разумѣемъ здѣсь морфологическія работы В. К. Паркера, а именно, его обширную серію монографій, посвященныхъ изученію череповъ различныхъ Craniata. Съ нѣкоторыми изъ нихъ намъ необходимо ознакомиться въ виду ихъ непосредственнаго отношенія къ интересующему насъ вопросу, и, разумѣется, на первомъ мѣстѣ должно поставить статьи орнитологическія, являющіяся въ цѣломъ систематической повѣркой «Classification of birds». Будучи, какъ никто другой, подготовленъ къ воспринятію взглядовъ Гексли, Паркеръ съ самаго появленія этой статьи объявилъ себя убѣжденнымъ сторонникомъ проводимыхъ въ ней идей и ревностно взялся за ихъ дальнѣйшую разработку. Результатъ оказался довольно неожиданный, по крайней мѣрѣ съ точки зрѣнія самого Паркера, повидимому, никогда не сознававшаго, что болѣе другихъ содѣйствуетъ паденію новой классификаціи, и, повторяемъ, причину этой неясности въ конечныхъ взглядахъ автора мы склонны видѣть въ односторонности его пріемовъ изученія, въ отсутствіи таксономическихъ принциповъ при оцѣнкѣ наблюдаемыхъ фактовъ. Ниже мы попытаемся дополнить наше изложеніе указаніями этого рода, общими взглядами на природу и значеніе фактовъ, установленныхъ трудами Паркера, а сейчасъ обратимся къ разсмотрѣнію послѣднихъ. Изъ чисто-практическихъ соображеній мы будемъ исключительно руководиться содержаніемъ этихъ статей безъ отношенія ко времени ихъ появленія. Къ тому же это едва ли повлечетъ серьезные анахронизмы въ виду того, что подобный планъ разбора сочиненій Паркера, имѣющій выяснить взгляды автора на каждый изъ четырехъ типовъ Гексли въ отдѣльности, совпадаетъ въ общемъ съ хронологическимъ порядкомъ опубликованія его работъ.

Оставляя пока въ сторонѣ болѣе раннія орнитологическія сочиненія Паркера, начнемъ съ работы, озаглавленной: «On the Structure and Development of the Skull in the Ostrich Tribe» и появившейся въ 1865 г., двумя годами ранѣе «Classification of birds». По содержанію, однако, обѣ работы тѣсно связаны между собою, и это вполнѣ оправдываетъ ихъ совмѣстное обсужденіе, тѣмъ болѣе, что взгляды Паркера, изложенные въ этомъ трактатѣ, впослѣдствіи всего менѣе подверглись измѣненіямъ.

Весьма возможно, что идея этого изслѣдованія — выяснить на данныхъ исторіи развитія морфологію черепа страусовыхъ птицъ при свѣтѣ новаго ученія объ ихъ происхожденіи — зародилась подъ вліяніемъ Гексли, однако въ остальномъ, какъ, напр., въ вопросѣ объ объемѣ этой группы и положеніи ея въ системѣ, Паркеръ вполнѣ самостоятеленъ и въ нѣкоторомъ отношеніи даже предвосхитилъ взгляды позднѣйшихъ систематиковъ, въ томъ числѣ и автора «On the Classification». Принимая группу страусовыхъ за исходный пунктъ своихъ краніологическихъ изслѣдованій, Паркеръ руководится сознаніемъ «of the mid position of these birds in the vertebrate kingdom», a также «because of their generalized character» (p. 113). Послѣднее замѣчаніе, какъ нельзя лучше опредѣляетъ планъ работы. Строеніе рептилій, въ широкомъ смыслѣ слова, берется масштабомъ относительной высоты организаціи, и затѣмъ эта единица сравненія прилагается къ отдѣльнымъ представителямъ Ostrich Tribe въ отношеніи структуры черепа. Если ограничиться разсмотрѣніемъ лицевыхъ частей послѣдняго — изученіе церебральнаго отдѣла черепа явилось менѣе продуктивнымъ, — то оказывается, что авторомъ подмѣчена впервые примитивность многихъ признаковъ, такъ, напр., присутствіе функціонирующихъ (т.-е. сочлененныхъ съ крыловидной костью) processus basipterygoidei, характерное соединеніе Palatinum и Pterygoideum помощью косого шва, размѣры сошника и отсутствіе черепно-лицевой щели. Выяснилось, что относительно этихъ признаковъ Ratitae очень мало измѣнились по сравненію съ ихъ ближайшими родичами — классомъ чешуйчатыхъ гадовъ — и словно остановились на низкой ступени развитія послѣднихъ въ отличіе отъ группы килевыхъ. Тѣмъ любопытнѣе, что среди послѣднихъ имѣются формы съ характерно-страусовымъ типомъ костнаго неба: южно-американское семейство Tinamidae, при ясно выраженномъ habitus’ѣ килевыхъ, по строенію черепа рѣзко уклоняется отъ нихъ, раздѣляя съ группою Ratitae примитивную конфигурацію и размѣры небныхъ костей. Это обстоятельство еще ранѣе («On the Osteology of Gallinaceous Birds and Tinamous», 1862) побудило Паркера разсматривать тинаму какъ «Struthious congeners of the Gallinaceae», a повторное изслѣдованіе череповъ отъ двухъ представителей этой интересной группы (Т. robustus и variegatus) только подтвердили взгляды автора на ихъ принадлежность къ «Ostrich Tribe». Такимъ образомъ, указанныя здѣсь работы ііаркера до извѣстной степени предварили взгляды Гексли, и можно сказать, что съ самаго появленія классификаціи послѣдняго, вдвойнѣ повліяли на ея развитіе:

Понятіе, введенное Гексли со свойственной осторожностью для обозначенія извѣстнаго сходства, получило болѣе рѣшительноо толкованіе и вполнѣ реальный смыслъ: фактическое объединенiе всѣхъ дромэогнатовъ превратило первоначальную классификацію килевыхъ въ общую классификацію всего класса птицъ.

Отмѣченная выше монографія Паркера «On the Osteology of Gallinaceous Birds and Tinamous» не только опредѣлила его взгляды на объемъ и значеніе группы дромэогнатовъ, но, какъ показываетъ заглавіе самой статьи, послужило началомъ изученія того обширнаго собранія килевыхъ, которое цѣликомъ укладывается во второе подраздѣленіе системы Гексли — въ группу шизогнатовъ. Что касается техники изслѣдованія, то съ переходомъ къ этой группѣ Паркеръ продолжаетъ итти все тѣмъ же путемъ сравненія, и только масштабъ избирается болѣе мелкій, соотвѣтственно суженію вопроса. Мѣриломъ относительной высоты организаціи («practical type») принимается типъ страуса, строеніе его черепа — за ключъ къ пониманію соответствующей скелетной части прочихъ птицъ, и съ этой точки зрѣнія задача анатома сводится къ тому, чтобы въ особенностяхъ развитія и строенія уяснить, «how much is due to arrest in one, to overgrouth in another». Тѣмъ не менѣе, т.-е. не взирая на столь определенную постановку вопроса, полученные результаты страдаютъ, какъ въ отношеніи ясности, такъ и полноты. Такія положенія, какъ «the typical Fowl is a midway Stepping-Stone from the least ornithic birds, the Ostriches, to the most ornithic birds, the Crows and Songsters» (p. 160), слишкомъ общи и схематичны. Необходимость обратиться къ исторіи развитія, повидимому, сознавалъ и авторъ — это выразилось появленіемъ чисто- эмбріологической монографіи, озаглавленной: «On the Structure and Development of the Skull of the Common Fowl». Bпpoчемъ, здѣсь же слѣдуетъ замѣтить, что для насъ эта работа не представляетъ большого интереса, и вотъ почему: желаніе Паркера связать исторію развитія черепа у Carinatae съ данными эмбріологіи и анатоміи низшихъ позвоночныхъ заслонило другую цѣль изслѣдованія: создать эмбріологическую базу для дальнѣйшаго изученія группы шизогнатовъ; оно заставило отступить на второе мѣсто вопросы систематики, и тщательное описаніе всѣхъ безъ исключенія элементовъ черепа — со стороны ихъ закладки и развитія — растворило въ себѣ тѣ немногіе признаки, которые могли быть использованы въ таксономическомъ отношеніи. Однако мы и здѣсь находимъ указанія нѣкоторыхъ особенностей, «temporary in the Fowl and persistent in the Struthionidae», таковы: простая сочленовная головка Quadratum и сплошная, нерасщепленная носовая перегородка. Та и другая особенность, столь характерныя для Ratitae, временно существуютъ на раннихъ стадіяхъ у курицы, позднѣе уступая мѣсто двойному сочлененію Quadratum съ барабанной областью и образованію fissura craniofacialis. Далѣе, Пapкеромъ отмѣчены для килевыхъ — устройство истиннаго сочлененія между Palatinum и Pterygoideum и, наконецъ, существующее у большинства птенцовъ соединеніе сошника и крыловидной кости посредствомъ медіальнаго конца послѣдней, такъ назыв. «meso-pterygoideum». Впослѣдствіи этотъ элементъ отчленяется и, срастаясь съ прилежащей частью Palatinum, приводить къ дефинитивному состоянию взрослой птицы. Собственно для Gallus domesticus Паркеръ отрицаетъ существованіе mesopterygoideum (p. 788), найденное имъ у представителей отъ двухъ другихъ шизогнатическихъ отрядовъ, у Larus ridibundus и Uria troile, обстоятельно изученныхъ въ позднѣйшихъ двухъ работахъ. Опираясь такимъ образомъ на данныя по исторіи развитія отдѣльныхъ шизогнатовъ, Паркеръ возвращается къ ранѣе высказанному (13) взгляду на систематическое положеніе всей группы — къ признанію ея цѣльности въ отношеніи состава и относительной молодости во времени. Впрочемъ, необходимо здѣсь же указать, что изъ всѣхъ четырехъ подраздѣленій, установленныхъ Гексли, группа шизогнатовъ всего менѣе возбуждала разногласія критиковъ и въ трудахъ самого Паркера не подверглась существеннымъ измѣненіямъ. Причины тому — сравнительная ясность въ систематикѣ отрядовъ и однообразіе въ структурѣ неба. Этимъ въ достаточной мѣрѣ объясняется, почему въ своихъ послѣдующихъ изысканіяхъ Паркеръ удержался отъ дальнѣйшей разработки этой группы, всецѣло отдавшись изученію остающихся двухъ типовъ: эгитогнатическаго и десмогнатическаго.

Начнемъ съ послѣдняго и для этого вернемся къ одной изъ двухъ уже упомянутыхъ статей (21), въ значительной мѣрѣ посвященныхъ изученію десмогнатовъ. Въ первой изъ нихъ (On the Structure and Development of ihe Birds Skull. Part II, 1875) мы находимъ описаніе серіи череповъ названнаго типа вмѣстѣ съ общей его характеристикой. Послѣдній разбивается на 4 группы соотвѣтственно числу наблюдаемыхъ разновидностей десмогнатизма. Такъ, напр., среди Aetomorphae (Huxley) одни, какъ соколъ, имѣютъ processus maxillo-palatina непосредственно сращенными, тогда какъ у другихъ (совы, грифы и орлы) посредствующимъ элементомъ является Septum nasale, — отличія, приведшія къ установленію двухъ первыхъ «Variations of the Desmognathous palate», къ различенію прямого (direct) и непрямого (indirect) десмогнатизма. Изъ всѣхъ четырехъ подраздѣленій эти первыя два оказались наиболѣе удачными: новѣйшая систематика воспользовалась указаніями Паркера на ряду съ другими признаками для характеристики отдѣльныхъ семействъ Accipitres (32). Нельзя того же сказать объ остальныхъ двухъ случаяхъ десмогнатизма, выдѣленныхъ этимъ ученымъ. Одинъ изъ нихъ (imperfectly direct) описанъ у Dicholophus и отличается присутствіемъ шва между соприкасающимися небными отростками Maxilla, другой (imperfectly indirect) приводится для Megalaema, и здѣсь между processus maxillo-palatina вклинивается непарный срединный элементъ — septo-maxillare — устанавливающій связь между этими отростками. Не трудно видѣть, что понятія «imperfectly direct» и «indirect», возникшія на почвѣ единичныхъ находокъ (по одной на каждый случай) у видовъ столь неравноцѣнныхъ по объему группъ, ими характеризуемыхъ (Cariama — хорошій представитель цѣлаго семейства Cariamidae, Megalaema — одинъ изъ многочисленныхъ родовъ подсем. Capitoninае), не болѣе какъ провизорны. Установкой этихъ двухъ подраздѣленій, вызванной желаніемъ яснѣе очертить границы десмогнатовъ, былъ предрѣшенъ вопросъ объ естественности всей этой группы. Даже оставаясь въ предѣлахъ обсуждаемой работы, не трудно убѣдиться, что въ этомъ отношеніи смыслъ добытыхъ ею фактовъ безусловно отрицателенъ. На самомъ дѣлѣ. Въ обоихъ случаяхъ мы имѣемъ дѣло съ образованіями, стоящими на границѣ двухъ различныхъ типовъ. Сказанное въ особенности справедливо для Cariama: общее расположеніе небныхъ отростковъ верхне-челюстной кости здѣсь таково, что не позволяетъ категорически рѣшить вопросъ о принадлежности данной формы къ тому или иному типу. Если Паркеръ, исходя изъ предполагаемой «астоморфной» природы Cariama, включилъ ее вмѣстѣ съ настоящими Accipitres въ собраніе десмогнатовъ, то взгляду этому рѣшительно противорѣчатъ показанія новѣйшихъ авторовъ, — что, взятая въ цѣломъ, организація этой интересной птицы свидѣтельствуетъ о несомнѣнной близости къ шизогнатическимъ Gruidae. Въ частности за это же говоритъ установленная Beddard'омъ шизоринальность Cariama, — обстоятельство полное значенія, если припомнить положеніе Garrod'а: «All Schizorhinal birds are also Schizognathous». Такъ или иначе, т.-е. признаемъ ли мы въ отношеніи этой формы шизогнатизмъ за явленіе первичное — и въ такомъ случаѣ, сближеніе processus maxillo-palatini падетъ подъ категорію конвергенцій — или, напротивъ, сочтемъ десмогнатизмъ Cariama за первоначальное состояніе, а присутствіе шва между отростками за явленіе реверсіи — неизмѣннымъ остается фактъ преемственности обоихъ состояній и вытекающая отсюда невозможность ихъ точнаго разграниченія.

Таблица 1.1. Небо Megalaema asiatica (по Паркеру)

Если черепъ Cariama, описанный какъ «imperfectly direct», являетъ намъ примѣръ десмогнатизма, возникшаго на почвѣ конвергенціи и побуждаетъ насъ принять существованіе означеннаго неба у формъ, неродственныхъ между собой, то, съ другой стороны, тотъ же типъ неба оказывается весьма непостояннымъ въ предѣлахъ одной и той же группы, и въ этомъ мы наглядно убѣдимся на разборѣ остающихся подраздѣленій Паркеровой группировки.

Что касается случая «imperfectly indirect», то, какъ уже было упомянуто, основаніемъ для выдѣленія этой разновидности десмогнатизма послужило уклоняющееся строеніе неба Megalaema asiatica (Табл. 1.1). Въ описаніи его центръ тяжести переносится на «Septo-maxillare», образованіе чрезвычайно спорное въ отношеніи морфологической индивидуальности, котораго положеніе въ ряду постоянныхъ элементовъ черепа далеко не ясно. Введенное Паркеромъ для обозначенія мелкихъ островковъ костнаго вещества, разбросанныхъ безъ видимаго порядка въ области неба и носового лабиринта, названіе это нашло широкое примѣненіе во всѣхъ обсуждаемыхъ здѣсь работахъ, будучи одинаково прилагаемо и къ случаямъ явной аномаліи (примѣры несимметричныхъ нахожденій) и для простыхъ центровъ окостенѣнія ^[1] . Какъ понятіе, лишенное опредѣленнаго значенія, оно, очевидно, не можетъ служить критеріемъ для таксономическихъ соображеній, и поэтому мы считаемъ себя въ правѣ не входить въ разборъ всѣхъ относящихся сюда обобщеній, настолько же смѣлыхъ, насколько и мало доказуемыхъ. Впослѣдствіи мы еще вернемся къ черепу Megalaema, интересному и въ другихъ отношеніяхъ, а сейчасъ обратимся къ относительно ближайшимъ родичамъ Megalaema, къ группѣ Cypselomorphae ^[2] , куда, по Гексли, относились Trochilus, Cypselus и Caprimulgus. Въ отдѣлѣ, посвященномъ «Оn the Structure and Development of the Face in Cuculine Birds» (p. 112), Паркеръ замѣчаетъ: «Professors Huxleys Cypselomorphae is his wörst Group». Изъ формъ, ее составляющихъ, Cypselus рѣшительно относится Паркеромъ къ эгитогнатамъ, напротивъ, эгитогнатизмъ безусловно отрицается для Trochilus и Caprimulgus.

Таблица 1.2. Небо Caprimulgus europaeus (по Гексли)

Насколько послѣднее справедливо — вопросъ, оставляемый пока открытымъ; надлежащее рѣшеніе его возможно лишь по выясненіи существеннаго признака эгитогнатизма, въ виду несостоятельности критерія, избраннаго Паркеромъ. Для насъ важнѣе здѣсь установить фактъ расщепленности неба у Caprimulgus (Табл. 1.2). Оказывается, что въ предѣлахъ того же семейства (Caprimulgidae) есть формы, обнаруживающія гипертрофію противоположнаго свойства, обстоятельство, наталкивающее насъ на подраздѣленіе, которое, въ видѣ добавленія къ первымъ четыремъ, было установлено Паркеромъ подъ именемъ «Double Desmognathism» для обозначенія тѣхъ немногихъ случаевъ, когда, помимо сросшихся челюстныхъ костей, вторичное костное небо развивается путемъ соединенія Palatina на большемъ или меньшемъ ихъ протяженіи. Всего лучше это выражено у Podargus, съ его непомѣрно развитымъ челюстнымъ аппаратомъ.

Таблица 1.3. Небо Podargus (по Паркеру)

Послѣдній, разсматриваемый съ небной поверхности (Табл. 1.3), представляетъ одну сплошную костную покрышку, образованную преимущественно верхне-челюстной костью при ничтожномъ участіи proc. maxillo-palatini, смѣщенныхъ далеко впередъ и сильно редуцированныхъ. Отсюда — одинъ шагъ къ такого рода случаямъ, гдѣ на фонѣ какого-ни-на-есть типа аналогичный костный помостъ неба образуется не столько Praemaxilla, сколько обширнымъ окостенѣніемъ сложныхъ элементовъ. По крайней мѣрѣ, Паркеръ не колеблясь перенесъ понятіе «десмогнатизмъ» на таковую особенность въ строеніи череповъ отдѣльныхъ Passeres. Наивысшее развитіе подобнаго устройства неба наблюдается у нѣкоторыхъ Oscines, какъ напр., у Artamus (Табл. 1.3) и Gymnorhina. При этомъ общее расположеніе интересующихъ насъ частей сходно у обоихъ видовъ, и только единичный характеръ нахожденія въ связи съ незнаніемъ организаціи ближайшихъ родичей оставляетъ не рѣшеннымъ вопросъ, объяснить ли намъ такое сходство генетическою близостью или независимой отсюда общей тенденціей къ интенсивности окостенѣній.

Таблица 1.4. Artamus leucorhinus (по Паркеру)

Въ обоихъ случаяхъ обширная небная покрышка представлена сплошнымъ окостенѣніемъ дна носового лабиринта, по бокамъ незамѣтно переходящимъ въ челюстную кость, между тѣмъ какъ прилежащая «interned alinasal wall» (самая задняя часть стѣнки носовой капсулы), прилегая извнутри къ ея небному отростку, способствуетъ увеличенію площади костнаго неба. Такое же строеніе, слабѣе только выраженное, мы находимъ у Paradisea: то же интенсивное окостенѣніе дна носового лабиринта, та же связь его съ processus maxillo-palatini. Дальнѣйшую ступень въ сторону уменьшенія подобнаго «десмогнатизма» занимаютъ нѣкоторыя Tracheophonae, таковы: Thamnophilus, Dendrocolaptes и, кромѣ нихъ, чилійская Phytotoma, все формы, промежуточныя по размѣрамъ носовыхъ окостенѣній. Въ ихъ небѣ уже не видно массивнаго костнаго помоста; изъ составляющихъ его элементовъ — одни (окостенѣніе дна) вовсе не представлены, другіе — являются въ несовершенномъ и какъ-бы неспаянномъ видѣ (неслитіе alinasal wall съ proc. max.-pal. у двухъ послѣднихъ видовъ). У всѣхъ троихъ небо вполнѣ расщепленное, хотя просвѣтъ его и суженъ нѣсколько благодаря окостенѣнію прилежащихъ носовыхъ раковинъ. Строго говоря, въ данномъ случаѣ «a peculiar kind of passerine Desmognathism» весь сводится къ тому, что небные отростки верхне- челюстныхъ костей, прикрѣпляясь по бокамъ сошника, образуютъ непрерывную костную перемычку, идущую поперекъ неба. Среди вышеупомянутыхъ Oscines подобное же наблюдается у Gymnorhina, съ другой стороны, эта особенность имѣется у различныхъ Passeres (напр., Pitta melanocephala), нормальныхъ въ отношеніи носовыхъ окостенѣній, и такимь образомъ устанавливается рядъ незамѣтныхъ переходовъ отъ «highly ossified faces» Artamus и Gymnorhina къ строенію неба истинныхъ эгитогнатовъ.

На предыдущихъ страницахъ мы ознакомились съ тремя первыми подраздѣленіями классификаціи Гексли, въ той измѣненной ихъ редакціи, которая неизбѣжно вытекала изъ разсмотрѣнія монографій Паркера. Мы убѣдились, что установленные имъ факты не позволяютъ удержать классификацію въ ея первоначальномъ видѣ. Границы, раздѣлявшія четыре типа неба, вообще говоря, утратили прежнюю рѣзкость, хотя и не въ одинаковой мѣрѣ. Типъ дромэогнатовъ, напр., остался тѣмъ же цѣлымъ, замкнутымъ въ себѣ — если не считать замѣтки, мимоходомъ высказанной Паркеромъ о шизогнатическомъ характерѣ черепа тинаму. Группу шизогнатовъ, столь естественную въ объемѣ, установленномъ ея авторомъ, при послѣдовательности номенклатуры приходится расширить на счетъ шизогнатическихъ Picariae: Trochilus и Caprimulgus. Съ другой стороны, шизогнатизмъ Cariama приводитъ къ десмогнатамъ — собранію, еще болѣе гетерогенному по составу, благодаря включенію нѣкоторыхъ Passeres. Послѣдніе являютъ переходную ступень къ эгитогнатамъ, но, очевидно, только съ внѣшней стороны. Кажущійся переходъ основанъ весь на признакѣ, сопутствующемъ типичный эгитогнатизмъ и, самое большое, можно говорить о совмѣщеніи двухъ типовъ, а не объ ихъ преемственности. Напротивъ, изъ разобранныхъ доселѣ сочиненій Паркера явствуетъ морфологическая обособленность этой группы: высшій, какъ и низшій типъ не удалось связать съ другими.

Итакъ, мы подошли къ четвертому и послѣднему типу классификаціи Гексли, но вслѣдствіе причинъ, о которыхъ будетъ рѣчь ниже, скажемъ напередъ нѣсколько словъ о дальнѣйшей судьбѣ трехъ уже разобранныхъ подраздѣленій, въ значительной мѣрѣ отразившей на себѣ новѣйшіе успѣхи орнитологіи. При этомъ мы ограничимся обзоромъ только тѣхъ поправокъ и дополненій, которыя касаются эмпирической стороны классификаціи и вызывались нарастаніемъ фактическаго матеріала. Что же до возраженій теоретическаго свойства, то ихъ удобнѣе будетъ разсмотрѣть въ концѣ нашей статьи при обсужденіи методологическихъ основъ разбираемой системы.

Таблица 1.5. Chordediles acutipennis texensis черепъ снизу (по Shuffeldt'у)

Какъ и слѣдовало ожидать, наибольшей критикѣ подверглась группа десмогнатовъ и здѣсь, прежде всего, отдѣлъ Coccygomorphae. Такъ благодаря изслѣдованіямъ Forbes'а (3) — противно показаніямъ Гексли — былъ установленъ шизогнатизмъ для трогоновъ и подобное же строеніе неба у Todidae (4), хотя и въ менѣе ясно выраженной формѣ. Если къ этому прибавить фактъ нахожденія шизогнатическихъ формъ среди Capitonidae (Garrod) (9), то выходитъ, что изъ четырехъ подраздѣленій Coccygomorphae, намѣченныхъ Гексли, только первое, обнимающее собой Coliidae (7), сохранило полностью свое мѣсто въ отдѣлѣ десмогнатовъ. Несравненно любопытнѣе факты, добытые въ отношеніи сем. Caprimulgidae. Оказывается, по наблюденіямъ Shuffeldt'а (30), что въ тѣсныхъ предѣлахъ одного и того же подсемейства близкія между собой формы характеризуются различнымъ типомъ неба. Изъ двухъ представителей Caprimulginae Новаго Свѣта одинъ — Phalaenoptilus — имѣетъ небо расщепленное, подобно европейскому сородичу (Табл. 1.2), тогда какъ у другого — Chordediles (Табл. 1.5) — при сходной вообще конфигураціи лицевыхъ частей, processus maxillo-palatini сближены до соприкосновенія. Не касаясь существующихъ разногласій по вопросу о принадлежности совъ къ десмогнатическому типу, — вопроса, уже рѣшеннаго, впрочемъ, изслѣдованіями Пайкрафта (28) въ смыслѣ утвердительномъ, переходимъ къ остальнымъ (Aetomorpha) — дневнымъ хищникамъ (Accipitres). Здѣсь, независимо отъ указаній исторіи развитія, дозволяющей прослѣдить самый процессъ образованія десмогнатическаго неба изъ первоначальнаго шизогнатическаго состоянія, совмѣстными трудами многихъ авторовъ (Schuffeldt, Beddard, Сушкинъ, Pycraft) былъ установленъ рядъ переходовъ между означенными типами. Исходной формой является Elanus coeruleus съ небомъ глубоко расщепленнымъ. Первый шагъ къ образованію десмогнатизма мы видали у Е. hypoleucus: тонкія перемычки костнаго вещества спаиваютъ небные отростки Maxilla съ носовой перегородкой. На той же стадіи зачаточнаго десмогнатизма находится Circaëtus: медіальные края processus maxillo-palatini кажутся свободными и лишь посредственно, насчетъ Septum nasale связаны между собою. Въ зависимости отъ болѣе или менѣе тѣсной спайки ингредіентовъ костной покрышки неба, возможно прослѣдить дальнѣйшую градацію десмогнатическаго типа: отъ Pernis (сильное расхожденіе небныхъ отростковъ кпереди и кзади отъ мѣста взаимнаго сближенія) черезъ стадію, характеризующую орловъ — (небные отростки сближены на большомъ протяженіи), къ небу Buteo — (свободны только задніе концы отростковъ) — и кончая высшей степенью десмогнатизма, свойственной сем. Falconidae.

Таковы главнѣйшіе моменты послѣ-Паркеровой критики по интересующему насъ вопросу. При всей краткости даннаго обзора, мы убѣдились, что всѣ безъ исключенія анатомы явились продолжателями названнаго автора по своимъ конечнымъ взглядамъ на систематическое значеніе десмогнатизма. Эти взгляды сводятся къ признанію принципіальной преемственности между этимъ типомъ неба и шизогнатизмомъ, и далѣе къ отрицанію цѣльности за группой, охарактеризованной Гексли въ качествѣ десмогнатовъ. Руководящій признакъ оказался слишкомъ неустойчивымъ въ предѣлахъ даже малыхъ группъ, обиліе конвергенцій не позволяетъ объединить его носителей въ одну категорію высшаго порядка.

Мы уже имѣли случай указать, что группа шизогнатовъ, въ томъ смыслѣ, какъ она понималась въ «On the Classification of Birds» менѣе другихъ подверглась измѣненіямъ. Изъ двухъ особенностей этого типа — раздѣленность небныхъ отростковъ и заостренность сошника — первая не вполнѣ выдержана въ группѣ: исключеніе составляютъ Crax globicera съ взаимно-соприкасающимися отростками (Гексли), «imperfectly direct desmognathism» неба Cariama и черепъ Rhynochetus (20) съ тенденціей къ десмогнатизму (Паркеръ). Позднѣйшія наблюденія показали, что и второй признакъ — заостряющійся кпереди сошникъ — нельзя провести съ желаемой строгостью. У нѣкоторыхъ Limicolae, по Garrod'у (8), сошникъ болѣе или менѣе выемчатый спереди, и по своей широкой формѣ, равно какъ и по глубинѣ развилка заднихъ ножекъ, приближается къ тому, что наблюдается у эгитогнатовъ (Табл. 1.6). Но повторяемъ: существованіе подобныхъ уклоненій отъ типичнаго шизогнатизма не измѣнило господствующихъ воззрѣній на морфологически-центральное положеніе этого типа. Тая въ себѣ элементы болѣе-высокой дифференцировки костнаго неба, осуществленной различными путями, спорадично и независимо у отдѣльныхъ десмогнатовъ, шизогнатизмъ въ свою очередь является преемственной стадіей дромэогнатизма, морфологически еще болѣе примитивнаго состоянія.

Таблица 1.6. Уклоняющаяся форма сошника у нѣкоторыхъ Limicolae (по Garrod'у)

1. Haematopus ostralegus

2. Numenius arquatus

3. Recurvirostra avocetta

4. Chionis alba

Раскрытіемъ взаимоотношеній двухъ послѣднихъ типовъ мы обязаны преимущественно Пайкрафту, окончательно уяснившему значеніе любопытнаго явленія, на которое въ свое время неоднократно указывалъ и Паркеръ, не будучи однако въ состояніи дать надлежащаго объясненія. Мы разумѣемъ своеобразную роль «mesopterygoideum» въ отношеніи неба килевыхъ, отчлененіе этого элемента отъ крыловидной кости и вторичное его срастаніе съ Palatinum. Интересно, насколько близокъ былъ порою Паркеръ къ дѣйствительному пониманію этого процесса. Такъ, въ описаніи черепа молодого Casuarius Benettii (14, p. 158) мы читаемъ: «the pterygoids have their usual Struthious form, being.., thin and splintery in front, where the „mesopterygoid“ becomes segmented off in other birds». Тѣмъ не менѣе Паркеръ воздержался отъ дальнѣйшихъ обобщеній, и удачное сопоставленіе осталось впослѣдствіи не использованнымъ. Мысль, что въ зародышевомъ состояніи неба килевыхъ мы имѣемъ отношенія, пожизненно сохраняющіяся у Ratitae, была опредѣленно впервые высказана въ «Сравнительной остеологіи пингвиновъ» проф. Мензбира, при описаніи скелета молодого Eudyptes chrysocome, а 15 лѣтъ спустя та же группа птицъ послужила поводомъ для Пайкрафта (25) къ дальнѣйшей разработкѣ этого вопроса. Въ статьѣ, посвященной остеологіи Impennes, авторъ, опираясь на морфологическую природу «Неmipterygoideum» ^[3] , проводитъ тщательную параллель между Ratitae и Tinamus, съ одной стороны, и птенцами Carinatae — съ другой. И тамъ, и здѣсь Pterygoideum кпереди сильно утончается, и этотъ его медіальный заостренный конецъ прилегаетъ къ ножкамъ сошника. Послѣднія, благодаря этому, оказываются вклиненными между Rostrum и небными костями, болѣе или менѣе раздвинутыми въ бока. Въ означенномъ расположеніи небныхъ элементовъ, какъ извѣстно, заключается сущность дромэогнатизма, и надо думать, что предки современныхъ килевыхъ когда-то раздѣляли эту примитивную черту организаціи, позднѣе утраченную ими. Эта смѣна двухъ различныхъ состояній нынѣ регулярно повторяется у большинства килевыхъ на одной изъ стадій развитія постэмбріональнаго періода: отъ крыловидной кости откалывается его передній конецъ, въ качествѣ «гемиптеригоида»; сохраняя связь въ отношеніи ножекъ сошника, онъ латерально прирастаетъ вдоль медіальнаго края небной кости, начинающей съ того момента служить опорой сошнику. На мѣстѣ разлома, между дефинитивнымъ Pterygoideum взрослой птицы и заднимъ вторично ассимилированнымъ отдѣломъ Palatinum, развивается сочлененіе, столь характерное для всѣхъ не-дромэогнатовъ. Такимъ образомъ, данныя исторіи развитія не оставляютъ сомнѣнія въ филогенетической преемственности обоихъ состояній (шизо- и дромэогнатизма), обстоятельство, не помѣшавшее Пайкрафту воспользоваться ими какъ систематическимъ признакомъ первостепенной важности въ опубликованной двумя годами позднѣе монографіи дромэогнатовъ. Какъ показываетъ само заглавіе работы «On the Morphology and Phylogeny of the Palaeognathae and Neognathae», основаніемъ для дѣленія цѣлаго класса полагается структура неба, являющаяся, по мнѣнію автора, болѣе точнымъ критеріемъ, нежели фактъ присутствія или отсутствія киля грудины. Согласно такому взгляду, присоединеніе тинаму къ остальнымъ дромэогнатамъ является логической необходимостью, и этой небольшой по объему, но примитивной (Palaeognatae) по строенію неба группѣ противополагаются остающiеся члены класса (шизо-, десмо- и эгитогнаты) съ филетически новѣйшимъ типомъ неба (Neognathae). Не касаясь ближе организаціи послѣднихъ, Пайкрафтъ подробно останавливается на черепныхъ особенностяхъ Palaeognathae, пытаясь усмотрѣть въ отдѣльныхъ представителяхъ черты, позволяющія судить о вѣроятномъ пути, которымъ шла дифференцировка костнаго неба. Въ черепѣ Dromaeus авторъ видитъ наиболѣе примитивныя отношенія, низшую, исходную ступень для всей дальнѣйшей эволюціи небнаго скелета птицъ. Разсматривая небо эму или казуара, мы видимъ, что Palatinum, простираясь назадъ до уровня proc. orbitalis Quadratum, своей медіальной стороной прилегаетъ къ наружному краю сошниковыхъ ножекъ и крыловидной кости, служащей ихъ продолженіемъ. Нѣсколько отличную картину представляютъ соотвѣтствующія части Rhea: Palatina утратили первоначальное мѣстоположеніе кнаружи отъ ножекъ сошника, и крыловидныя кости являются смѣщенными на ихъ вентральную поверхность — результата сближенія небныхъ костей, обусловленнаго въ свою очередь схожденіемъ crura vomeris. Въ этомъ взаимномъ сближеніи медіальныхъ концовъ Palatina можно видѣть первый шагъ къ образованію высшаго типа неба съ характернымъ схожденіемъ означенныхъ костей на Rostrum parasphenoidei. Наряду съ этимъ замѣчается послѣдовательное уменьшеніе сошника, вѣрнѣе его укороченіе съ задняго конца — достаточно сличить размѣры и положеніе этой кости въ ряду Dromaeus, Rhea и Tinamus съ тѣмъ, что наблюдается у Neognathae. Какъ въ отношеніи названнаго элемента, такъ и по общей картинѣ небной поверхности черепъ тинаму стоить нѣкоторымъ образомъ на границѣ нео- и палеогнатизма. При общемъ сходствѣ съ тѣмъ, что наблюдается у Rhea, существенное отличіе являетъ характеръ Palatina, принявшихъ палочко-образную форму и смѣщенныхъ далѣе впередъ, къ медіальнымъ оконечностямъ Pterygoidea — причина кажущагося удлиненія послѣднихъ. Такимъ образомъ, одновременно продвинувшись впередъ и къ серединѣ, Palatina приблизилась къ состоянію, типичному для неогнатовъ. Значеніе Tinamus, какъ формы переходной въ интересующемъ насъ отношеніи, было обстоятельно разобрано Пайкрафтомъ въ небольшой статьѣ, посвященной вопросу о преемственности обоихъ установленныхъ имъ типовъ. Убѣдившись еще ранѣе на данныхъ исторіи развитія въ томъ, что небо Palaeognathae не представляетъ образованія качественно отличнаго отъ соотвѣтствующей скелетной части Neognathae, признавъ это различіе количественнымъ, разницею «въ степени», авторъ стремится на этотъ разъ обосновать свои воззрѣнія сравнительно-анатомически на весьма удачно подобранныхъ примѣрахъ изъ анатоміи взрослыхъ индивидовъ. Оказывается, что изрѣдка въ предѣлахъ Neognathae попадаются случаи неотдѣленія Hemipterygoideum и слѣдов пожизненнаго сохраненія филогенетически и онтогенетически первоначальныхъ отношеній. Допуская даже, что въ наиболѣе поучительномъ примѣрѣ изъ числа приведенныхъ Пайкрафтомъ, а именно, что въ небѣ взрослой Megalaema marshallorum цѣльность — въ смыслѣ необособленія передней части — крыловидной кости (Табл. 1.7) представляетъ собою явленіе вторичное, вѣроятно понимаемое какъ задержка птенцоваго состоянія, — нельзя не согласиться, что описаніемъ этихъ интересныхъ аномалій вопросъ о взаимоотношеніи двухъ главнѣйшихъ подраздѣленій класса птицъ достигъ естественной полноты и законченности разработки.

Таблица 1.7. Латеральный видъ Pterygoideum у Megalaema marshallorum (по Пайкрафту)

На этомъ очеркѣ воззрѣній Пайкрафта мы считаемъ возможнымъ покончить съ обзоромъ критической литературы, посвященной классификаціи Гексли — въ намѣченныхъ выше предѣлахъ. Мы видѣли, что новѣйшая критика продолжала двигаться все въ томъ же направленіи, указанномъ ей трудами Паркера, отличаясь отъ послѣднихъ только болѣе опредѣленнымъ пониманіемъ своей задачи. По мѣрѣ накопленія фактовъ границы типовъ сглаживаются все болѣе и болѣе. Въ конечномъ результатѣ — выяснилась морфологическая непрерывность ряда Dromaeo-, Schizo- и Desmognathae, а послѣдній типъ утратилъ окончательно единство своего состава.

Излагая исторію вопроса о значеніи классификаціи Гексли, мы до сихъ поръ намѣренно ограничивались разборомъ первыхъ трехъ подраздѣленій этой системы и лишь попутно, говоря о Паркерѣ упоминали вкратцѣ о четвертомъ и послѣднемъ типѣ — объ эгитогнатахъ. Неравномѣрность эта объясняется весьма простой причиной — полнымъ почти отсутствіемъ соотвѣтствующей литературы. Вь самомъ дѣлѣ, за исключеніемъ нѣкоторыхъ сочиненій Паркера — о которыхъ ниже будетъ рѣчь, — вопросъ о таксономической оцѣнкѣ эгитогнатизма остался незатронутымъ научной критикой, — обстоятельство тѣмъ болѣе любопытное, что, какъ мы видѣли, всѣ прочіе отдѣлы «Оn the Classification of Birds» являлись многократно предметомъ оживленныхъ обсужденій. Не можетъ быть сомнѣнія, что фактъ опубликованія обширнаго трактата авторомъ, можно сказать, создавшимъ морфологію черепа Craniata, отчасти объясняетъ, почему за появленіемъ «On the Aegithognathous Birds» мы по данному вопросу не находимъ ни одной спеціальной статьи, ни одной оригинальной замѣтки. Казалось, названной работой была исчерпана задача орнитологовъ по изученію эгитогнатическаго типа. Насколько это предположеніе справедливо — увидимъ далѣе. Здѣсь необходимо лишь замѣтить, что самый терминъ «эгитогнатизмъ» понимался не всѣми одинаково, и потому доселѣ не можетъ почитаться точно установленнымъ. Сказанное явно вытекаетъ изъ попытокъ нѣкоторыхъ авторовъ сопоставить небо Passeres съ уклоняющейся небной структурой у отдѣльныхъ представителей иныхъ типовъ, — попытокъ, обнаружившихъ отсутствіе точнаго критерія для опредѣленія эгитогнатизма. Затрудняясь подыскать общеприложимый діагнозъ, различные авторы въ разныхъ случаяхъ подчеркиваютъ то одну, то другую особенность этого строенія.

Таблица 1.8. Indicator major, черепъ снизу (по Garrod'у)

Такъ, напр., Garrod (9), описывая глубоко вильчатый сошникъ одного изъ Capitonidae (Indicator major, Табл. 1.8) думаетъ найти существенную разницу отъ неба Passeres въ расположеніи смежныхъ элементовъ: у первыхъ небные отростки челюстныхъ костей лежатъ впереди отъ мѣста вѣтвленія сошника, тогда какъ у воробьиныхъ птицъ названные отростки приходятся кзади отъ этого развилка. Напротивъ, Паркеръ, говоря о своеобразной формѣ сошника у Megalaema asiatica (Табл. 1.1), особенно подчеркиваетъ гистологическое развитіе этой кости, относя ее къ числу «покровныхъ» въ отличіе отъ соотвѣтствующаго элемента Passeres, образующагося путемъ «эндохондральнаго» окостенѣнія парныхъ «Vomerine cartilages». Такимъ образомъ, въ хрящевой закладкѣ сошника эгитогнатовъ Паркеръ видитъ лучшій діагностическій моментъ для даннаго типа неба, единственно приложимый тамъ, гдѣ признаки иного рода (вильчатость передняго конца Vomer) оказываются непригодными. И дѣйствительно, во всѣхъ относящихся сюда работахъ авторъ послѣдовательно проводитъ этотъ взглядъ на сущность эгитогнатизма, такъ, напр., въ толкованіи черепа Trochilus и Caprimulgus. У обоихъ небо во многихъ отношеніяхъ напоминаетъ состояніе, характерное для Passeres, какъ по общей конфигураціи костей, такъ въ особенности отношеніемъ прилежащихъ частей носового либиринта и формой сошника.

Таблица 1.9. Видъ неба у Patagona gigas (Trochilidae) по Паркеру

Послѣдній у козодоя (Табл. 1.2) закругленъ на переднемъ своемъ концѣ; у колибри (Табл. 1.9) vomer спереди хотя и заостренъ, въ остальномъ однако совершенно не похожъ на соотвѣтственное образованіе шизогнатовъ. Отсутствіе передняго развилка у этой кости, взятое само по себѣ, не исключаетъ возможную принадлежность къ эгитогнатическому типу: объ этомъ свидѣтельствуетъ форма сошника у Pyrphocorax graculus, — примѣръ, заимствуемый у того же Паркера. И тѣмъ не менѣе, послѣдній рѣшительно противится сближенію обѣихъ названныхъ формъ съ эгитогнатами, основываясь на различіи въ гистологической природѣ сошника, опредѣленной какъ «membrane bone» для Trochilus и Caprimulgus (21, p. 114). Къ довершению этой общей неясности въ понятіяхъ, мы у самого автора мѣстами находимъ очевидныя противорѣчія. Такъ, на стр. 111 упомянутой только что работы говорится, что группа Coccygomorphae, расширенная сравнительно съ ея первоначальнымъ объемомъ, содержитъ эгитогнатовъ на ряду съ шизо- и десмогнатами, а между тѣмъ, въ послѣдующихъ описаніяхъ отдѣльныхъ представителей группы всѣ старанія Паркера направлены къ тому, чтобы доказать «the non passerine type of Palate у Caprimulgus, Trochilus и Megalaema». Имѣя въ виду подобную сбивчивость опредѣленій, естественно обратиться къ тѣмъ сочиненіямъ автора, въ которыхъ слагались его взгляды на морфологическую природу эгитогнатизма. Не касаясь болѣе мелкихъ статей (опубликованныхъ за 1872—73 гг. въ Transactions of the Royal Microscopical Society), содержащихъ бѣглый очеркъ нѣкоторыхъ стадій въ развитіи черепа у Turdus, Parus и Corvus frugilegus (16, 17, 18), переходимъ прямо къ разсмотрѣнію вышеупомянутой работы «On Aegithognathous Birds» (въ двухъ частяхъ, 1873—1875), являющейся болѣе или менѣе полной сводкой свѣдѣній по интересующему насъ вопросу. Здѣсь на протяженіи болѣе ста страницъ in quarto мы находимъ тщательное описаніе лицевыхъ костей и неба отъ 75 эгитогнатовъ. Цѣль автора — на многочисленныхъ примѣрахъ показать въ предѣлахъ типа запасъ морфологическихъ измѣненій для названныхъ частей скелета, однако присоединяющіяся всюду попытки использовать таксономически найденные факты достаточно свидѣтельствуютъ и о систематическихъ воззрѣніяхъ Паркера. Исходной точкой для систематико-морфологическихъ толкованій наблюдаемыхъ структуръ полагается картина развивающагося неба одного изъ высшихъ членовъ группы Coracomorphae, и въ этомъ смыслѣ работѣ предпослано краткое описаніе соотвѣтствующихъ частей у молодого экземпляра Corvus frugilegus. Въ описаніи этомъ уже вполнѣ опредѣленно говорится о существованіи «Vomerine cartilages», какъ наиболѣе существенныхъ и постоянныхъ компонентахъ сошника эгитогнатовъ. Въ каждой изъ этихъ хрящевыхъ полосокъ появляется — въ видѣ «endostosis of these cartilages» — особый центръ окостенѣнія. Разрастаясь, они приводятъ къ образованію впослѣдствіи непарнаго элемента. Къ сожалѣнію, авторъ не представилъ соотвѣтствующихъ рисунковъ, и можно думать, что самый процессъ имъ не былъ гистологически прослѣженъ. Сказанное одинаково приложимо и къ другому случаю нахожденія «сошниковыхъ хрящей», гдѣ на примѣрѣ невзрослой Linota cannabina (21, 108, Pl. 2), Паркеръ впервые ихъ отмѣтилъ и даже далъ изображеніе своей находки: рисунокъ, представляющій макроскопическую картину плоскостного препарата, изготовленнаго отъ руки, безъ примѣненія разрѣзовъ, къ тому же отъ случайно выхваченной стадіи, очевидно, мало доказателенъ. И тѣмъ не менѣе, т.-е. вопреки неубѣдительности фактовъ, Паркеръ не только признаетъ категорически для сошника эгитогнатовъ столь необычный родъ образованія, но даже пытается найти гомологи описанныхъ хрящей у низшихъ позвоночныхъ и въ поискахъ своихъ восходитъ до Ophidia... Но мы оставимъ этотъ преждевременный сравнительно- анатомическій экскурсъ, въ виду того, что самое существованіе «vomerine cartilages» — въ томъ смыслѣ, какъ ихъ понималъ Паркеръ — въ высшей степени проблематично. Представляется a priori мало вѣроятнымъ, чтобы для высшихъ членовъ Sauropsida въ дѣйствительности наблюдалась хрящевая закладка кости, пріуроченной въ своемъ филетическомъ появленіи (Accipenseridae) къ дермальной выстилкѣ твердаго неба (какъ предполагаемый конечный дериватъ слизистой оболочки) и сохраняющей во всемъ рядѣ позвоночныхъ неизмѣнные слѣды вторичнаго, кожнаго происхожденія. Съ этой точки зрѣнія преформированный хрящомъ сошникъ эгитогнатовъ явился бы образованіемъ sui generis, не укладывающимся въ рамки общепринятой номенклатуры элементовъ черепа. Мы видѣли, что таково именно было воззрѣніе Паркера, позднѣе ставшее для него источникомъ другихъ, столь же поспѣшныхъ, обобщеній по вопросу о діагностическомъ опредѣленіи всей группы Passeres. Въ виду этого является желательнымъ провѣрить эмбріологическія наблюденія упомянутаго изслѣдователя.

Сравнительно удачнѣе оказались взгляды Паркера относительно другого свойства эгитогнатизма — на участіе нѣкоторыхъ элементовъ носового лабиринта въ образованіи костнаго неба. Но и здѣсь, какъ мы увидимъ въ спеціальной части нашей работы, показанія автора далеко не точны. Во всякомъ случаѣ поверхностное (занимаетъ въ изложеніи одну страницу) макроскопическое изслѣдованіе этой особенности строенія не соотвѣтствуетъ обширности дѣлаемыхъ выводовъ. Ссылаясь на существованіе различій въ степени сближенія сошника и «nasal wall» (стѣнка носовой капсулы) у разныхъ представителей эгитогнатовъ, Паркеръ различаетъ въ предѣлахъ разбираемаго типа три главнѣйшихъ видоизмѣненія послѣдняго. Таксономическое значеніе этихъ подраздѣленій удобнѣе будетъ разсмотрѣть впослѣдствіи, по выясненіи достоинства критерія, положеннаго въ основу, а здѣсь отмѣтимъ только, что до настоящаго времени предложенная Паркеромъ группировка эгитогнатовъ критически никѣмъ не обсуждалась, и что собранные въ этомъ направленіи матеріалы остались неиспользованными новѣйшей систематикой. Даже по вопросу о вѣроятной филетической дифференцировкѣ названнаго типа большинство изслѣдователей ограничивается констатированіемъ нѣкоторыхъ относящихся сюда фактовъ безъ надлежащей ихъ оцѣнки. А между тѣмъ нахожденіе Паркеромъ у Turnix и Thinocorus особенностей неба, присущихъ истиннымъ эгитогнатамъ, является открытіемъ первостепенной важности въ виду чрезвычайной бѣдности — чтобы не сказать, отсутствія — указаній о происхожденіи всѣхъ Passeriformes, и вытекающей отсюда тщетности стараній орнитологовъ раскрыть на родословномъ древѣ Sauropsida мѣсто отхожденія его вершиннаго побѣга. Но, повторяемъ, эти, какъ и нѣкоторыя другія положительныя стороны въ изслѣдованіи Паркера объ эгитогнатахъ остались мало оцѣненными, и, наоборотъ, не мало сбивчивыхъ, недостовѣрныхъ показаній этого ученаго проникло широко на страницы орнитологической литературы. Для подтвержденія послѣдняго достаточно сослаться на любопытную эволюцію въ толкованіяхъ неба Capitonidae, — примѣръ, наиболѣе поучительный въ смыслѣ осторожности и поспѣшныхъ обобщеній. Мы разумѣемъ здѣсь соображенія, высказанныя авторами по поводу сошника отъ нѣкоторыхъ видовъ (Megalaema, Indicator) этого семейства, попытки сопоставить данное образованіе съ сошникомъ эгитогнатовъ. Массивный по структурѣ и величинѣ, глубоко вильчатый на переднемъ своемъ краѣ, сошникъ Capitonidae дѣйствительно походитъ на соотвѣтственный элементъ эгитогнатовъ. Паркеръ самъ противился мысли о такомъ сближеніи, но высказался объ этомъ вскользь и не далъ инструктивнаго рисунка. Garrod (9) на примѣрѣ Indicator старается также разграничить оба вида структуръ, выдвигая новый діагностическій моментъ — отношенія смежныхъ элементовъ. Совсѣмъ иное толкованіе, въ связи съ иной аргументаціей, встрѣчаемъ мы въ новѣйшей литературѣ, въ такомъ авторитетномъ компендіумѣ, какъ «Dictionary of Birds» или новѣйшемъ по времени руководствѣ Beddard'a. Послѣдній, основываясь на данныхъ Паркера о формѣ сошника у Megalaema, говоритъ о «spurious desmognathism of certain aegithognathous birds (Megalaema), in which the vomers are aegithognathous, but the maxillo-palatins are united», а нѣсколькими строками ниже замѣчаетъ: «there is a direct relationship between desmognathism and aegithognathism» (1, p. 141, 142) ^[4] . Еще категоричнѣе выражается Newton, исходя изъ описанія Garrod'а: «the Indicatoridae... are as completely Aegithognathous as the true Passeres» (12, p. 870). Очевидно, оба автора, противно доводамъ своихъ предшественвиковъ, удержали первоначальное опредѣленіе эгитогнатизма въ смыслѣ «Оn the Classification of Birds», игнорируя многочисленныя изслѣдовавія Паркера и Garrod'a, доказавшихъ полнѣйшую несостоятельность критерія Гексли.

Указанная разнорѣчивость мнѣній по вопросу о предѣлахъ разбираемаго типа есть неизбѣжное послѣдствіе чрезвычайной путаницы въ воззрѣніяхъ на морфологическую природу эгитогнатизма, и въ этомъ отношеніи изслѣдованія Паркера очень мало содѣйствовали разрѣшенію вопроса и не внесли желаемой опредѣленности. Все это достаточно объясняетъ содержаніе второй части нашей работы — выясненіе сущности эгитогнатизма по даннымъ исторіи развитія.