Способ рассмотрения, усвоенный нами во всем предыдущем изложении, к простейшим [51] применен быть не может, потому что все их тело состоит всегда из одной единственной клетки. Поэтому я считаю недопустимым говорить, применительно к простейшим, о душе, рефлексах, инстинктах, памяти или рассудке. Правда, некоторые писатели, — и в их числе Эрнст Геккель, — приписывают каждому простейшему некоторую предваряющую ступень души, своего рода «малую душу»; но я не могу присоединиться к этому взгляду. Сравнивая организм человека или млекопитающего животного с организмом простейшего, нельзя забывать, что этот последний организм (простейшего животного) соответствует всего лишь отдельной, одной единственной клетке первого (многоклеточного животного), лимфатической клетке, белому кровяному шарику. Если мы, например, не приписываем существования особой «малой души» каждой отдельной клетке человеческого тела, то где основания считать одушевленным одноклеточный организм Protozoon.
Другая группа исследователей рассматривает простейших (Protozoa) так, как принято рассматривать растения, переносит на них основные понятия из физиологии растений. К этому взгляду примыкаю и я. Правы были ботаники, создав для обозначения жизнедеятельности и движения у растений систему терминов, стоящую совершенно особняком от понятий, взятых из психологии человека и животных. У растений и у простейших мы имеем дело с движениями, которые следуют закономерно в ответ на раздражения; так, например, говорят о положительном фототропизме — когда часть растений изгибается в направлении падающего света; о положительном фототаксисе — когда одноклеточная водоросль плывет в направлении падающего света.
С внешней стороны, подобные движения в ответ на раздражение представляют известное сходство с рефлексами, но собственно рефлексами назвать их нельзя, потому что в основе рефлекса лежит рефлекторный путь, слагающийся из ганглиозных клеток и нервных волокон, — что предполагает наличность нервной системы. У простейших и у растений нервной системы нет, почему и термину рефлекс здесь не место.
Итак, мы не будем говорить, касаясь простейших, ни о рефлексах, ни об инстинктах, ни о психических процессах, а лишь о движениях, возникающих закономерно в ответ на раздражения.
Мы ограничимся для нашего рассмотрения следующим подразделением простейших:
Корненожки (Rhizopoda). Эти животные имеют ядро и передвигаются с помощью ложноножек, или псевдоподий, — эти последние представляют собой выступы клеточного тела, которые могут вытягиваться наружу и снова втягиваться внутрь: псевдоподии, таким образом, не постоянное образование; они возникают лишь в результате видоизменения формы клеточного тела. Наиболее известным представителем корненожек является амёба.
Жгутиковые (Flagellata). Эти животные имеют ядро и передвигаются при помощи длинных нитей, находящихся в колебательном движении, — нитей, называемых жгутиками. Типичным представителем жгутиковых может служить эвглена.
Ресничные инфузории (Ciliata). Эти животные передвигаются при помощи множества ресничек. Каждая ресничная инфузория имеет два ядра — большое и малое ядро. Известнейший представитель этих инфузорий — «туфелька», Paramaecium.
Последний отдел простейших представляет класс споровиков (Sporozoa). Этот класс может здесь не рассматриваться, — в него входят лишь паразитические простейшие.
Обращаясь к закономерным движениям простейших, мы рассмотрим прежде всего реакцию на механическое раздражение. Многие корненожки втягивают внутрь свои псевдоподии при сотрясении или неосторожном дотрогивании до них. Амёба принимает шаровидную форму, если ее встряхнуть или сильно толкнуть. Некоторые простейшие (Protozoa) реагируют на прикосновение тем, что приникают к твердым предметам (Thiginotaxis) или начинают двигаться вдоль твердых предметов (например, ресничные инфузории (Stylomchia). Некоторые простейшие прикрепляются к какой-нибудь твердой базе; таковы среди жгутиковых (Trichodina) некоторые воротничковые (Choanoflagellata); среди ресничных — трубач (Stentor) и сувойка (Vorticella). Далее мы рассмотрим:
Реакцию на силу тяжести. Когда какой-нибудь организм движется сверху вниз в направлении силы тяжести, то говорят о положительном геотаксисе; когда же организм движется в направлении противоположном — снизу вверх, то говорят об отрицательном геотаксисе.
Многие ресничные инфузории, например, вышеупомянутая «туфелька» (Paramaecium), обладают отрицательным геотаксисом [52] . Биологическое значение этой реакции заключается, повидимому, в том, что она дает животным возможность достигать поверхности жидкости.
Рассмотрим далее:
Реакцию на свет. Случаи, когда направление движения обусловливается светом, распадаются на две группы — смотря по тому, свершается ли это движение в направлении к свету или от света. В первом случае — говорят о положительном, во втором — об отрицательном фототаксисе. Здесь действует прежде всего следующее правило: те организмы (например, жгутиковые Fla gellata), которые имеют зеленые ядра (хроматофоры), и у которых процесс ассимиляции протекает подобно тому, как он протекает у растений, т. е. которым для этого процесса необходим свет, — повертываются в сторону света. Так делает, например, вышеупомянутая эвглена (Euglena), которая обладает положительным фототаксисом. Другие простейшие (Protozoa) никак не реагируют на свет; среди них находятся именно те, в жизненных процессах которых свет не играет никакой роли. Наконец, некоторые простейшие избегают света; так, например, трубач (Stentor) при определенных степенях силы света обнаруживает отрицательный фототаксис.
Многим простейшим свойственна: Реакция на тепловые раздражения (термотаксис) . Более высокие температуры для большинства простейших (Protozoa) оказываются вредными. При 35° Цельсия наступает «тепловое оцепенение» — паралич и смерть. Таким образом, для большинства простейших существует определенный температурный Optimum — температура для них наиболее благоприятная. Для ресничных инфузорий эта температура равна 24 — 28° Цельсия. Нагревая предметное стекло с одной какой-нибудь стороны так, что на нем образуется поочередно целый ряд различных температур, можно видеть, как животные группируются в одной определенной области температурного optimum'а.
Далее надлежит еще упомянуть о реакции на химическое раздражение (хемотаксис) .
Эта реакция представляет особенную важность, ибо при посредстве реакции на химические раздражители многие животные отыскивают себе пищу. Эта же реакция предохраняет животных от вредных воздействий среды. Если мы капнем каплю калийной щелочи близ того места, где ползет амёба, то последняя повернет от этого места прочь; таким образом, амёба обнаруживает отрицательную реакцию к этому веществу, равно как к поваренной соли, уксусной кислоте, метиленовой синьке, метиленовой зелени, тростниковому сахару и т. д.
С другой стороны, есть вещества, обладающие по отношению к организмам силой притягательной. Когда, например, амёба встречает зеленую водоросль, то она выпускает по направлению к последней ложноножку; при известных условиях здесь может происходить и полное обволакивание водоросли амёбой, ведущей к поеданию амебой растения. Подобный хемотаксис мы встречаем также у ресничных инфузорий и у жгутиковых. Обычно легче всего бывает наблюдать отрицательный хемотаксис; положительный хемотаксис бывает трудно различим; так, напр., наблюдалось, что «туфелька» (Paramaecium) обнаруживает отрицательный хемотаксис по отношению к следующим веществам: хлористому натрию, хлористому калию, бромистому натрию, бромистому калию, йодистому натрию, углекислому натрию, хромокислому калию, двухромокислому калию. Это и понятно, так как все перечисленные вещества уже в слабых дозах оказываются вредными для животных. Но есть такие вещества, которые равным образом вредны для животных, и по отношению к которым эти последние тем не менее лишь в слабой степени обнаруживают отрицательную реакцию; таковы, напр., соляная кислота, серная кислота, уксусная кислота, азотная кислота, пикриновая кислота, медный купорос, глицерин, мочевина, виноградный сахар и т. д. Удивительно, что некоторые ресничные инфузории привлекаются кислотой, если ее сильно разбавить. Так как многие вещества действуют отталкивающе, то инфузории скопляются там, где подобные вещества отсутствуют. Если, например, поместить животных в соляной раствор и затем ввести в него каплю чистой воды или хотя бы каплю того же раствора, только менее насыщенного, то все животные сосредоточиваются в этой капле. Это и понятно. Животные, оказавшиеся внутри капли, уже не могут из нее выйти: приближаясь к месту с более крепким соляным раствором, они отовсюду отталкиваются внутрь и остаются в пределах капли. Поэтому Дженнингс выставил следующее общее положение: любая инфузория из двух растворов различной крепости выбирает тот, в котором отталкивательное действие слабее. Многие жгутиковые и ресничные инфузории собираются преимущественно туда, где есть кислород. Когда, например, инфузория находится под покровным стеклом на предметном стекле, и здесь же находится и пузырек воздуха, то многие жгутиковые инфузории собираются вокруг пузырька. Равным образом они собираются и у краев покровного стекла. Многие ресничные инфузории сходным образом реагируют на углекислоту. Если ввести на предметное стекло пузырек углекислоты, то инфузории сначала сосредоточиваются около углекислоты. Но углекислота постепенно диффундирует из пузырька в воду, и через некоторое время можно видеть, что инфузории расположились по кругу на некотором расстоянии от капли. Это происходит оттого, что для животных и в отношении насыщенности воды углекислотой также существует некоторый определенный optimum: в области optimum'a они и группируются.
Вслед за хемотаксисом рассмотрим, наконец — Реакцию на электрический ток. В виду того, что электрическому току свойственно также и химическое действие, можно склоняться к мысли, что удастся свести действие электрического тока к процессам собственно-химического характера. Едва ли можно полагать, чтобы простейшие (Protozoa) от природы были приспособлены к восприятию электрических токов: в обычной своей жизни они не входят в соприкосновение с этими агентами, — в болотах, прудах или реках никаких, достойных упоминания электрических процессов не происходит. Тем не менее, весьма многие простейшие обнаруживают совершенно отчетливую реакцию на электрический ток. Большинство из них удаляется от положительного (кислотного) полюса и сосредоточивается у отрицательного щелочного) полюса. Такую реакцию мы наблюдаем, например, у «туфельки» (Paramaecium). Но другие простейшие, напротив того, удаляются от отрицательного полюса и сосредоточиваются у положительного.
Реакциями на различного рода раздражения определяется вся жизнь простейших животных. Случается, конечно, что действующее раздражение ускользает от нашего наблюдения; но, например, размножение простейших — совершается определенно под влиянием физических и химических фактов. В сосуде, где живет много инфузорий, порою можно наблюдать много экземпляров, находящихся в процессе деления, иногда же этих процессов не наблюдается вовсе. То же замечается в области половых процессов у ресничных инфузорий с наступлением времени коньюгации; коньюгация также зависит от химических и физических свойств воды. Наблюдая культуру инфузорий — то можно видеть коньюгацию многих и многих особей, то, чаще, не находят ни одной коньюгирующей пары [53] .
В заключение скажем два слова о скелетных образованиях и о раковинах простейших. Кремневые скелеты радиолярий обнаруживают изумительное многообразие изящных и сложных форм.
Известковые раковины фараминфер (Thalamophora) также развились из простых форм раковин в раковины самого различного вида и весьма сложного строения. Некоторые исследователи (напр., Геккель), изучая такие скелеты и раковины, пришли к мысли о том, что простейшие животные должны бы были иметь душу. На это следует прежде всего возразить, что у других животных все скелетные образования и твердые покровы тела постоянно образуются без участия психических процессов. Так, напр. безотносительно к психической жизни образуется раковина улитки или ракушки. То же можно сказать и об образовании тонкой костной структуры человеческого тела. Таким образом, нет никаких серьезных оснований к тому, чтобы как раз у самых низших животных допускать наличность психических процессов при построении раковин Напротив, надо стремиться к тому, чтобы искать об'яснений для образования скелетов и раковин простейших животных в факторах механических или физико-химических.
[51] Я не даю здесь ни описания, на изображения простейших, отсылая к книге: «Das Tierreich VI. Die wirbellosen Tiere» v. Prof Dr. Ludwig Böhmig, Leipzig. (Sammlung Göschen, 1909; und «Tierkunde» v. Prof. Dr. Fr, v. Wagner. 2 Aufl. Leipzig. Sammlung Göschen 1913.
[52] Сходные результаты получатся, если силу тяжести заменим силой центробежной: если горизонтальную пробирку с парамециями — «туфельками» — привести во вращение на центробежной машине, те животные в пробирке, как только движение достигнет определенной скорости, соберутся у внутреннего конца пробирки.
[53] От одного экземпляра «туфельки» в течение 42 месяцев удалось получить свыше 1.200 генераций, коньюгации же при этом не наблюдалось ни разу (Archiv für Protistenkunde). У зеленого колониального жгутикового (Eudorina elegans) наступление полового размножения также зависит от внешних условий, ибо в течение почти 6-ти лет удалось внеполовым путем получить свыше 1.400 генераций. (Гартман, 1921).