Пластичность инстинктивной гнездостроительной деятельности шимпанзе

Пластичность обнаруживается во всех главных актах гнездостроительной деятельности шимпанзе, смыкающихся в единый целостный комплекс.

Проанализируем, например, отношение шимпанзе к материалу, который ему предлагается.

Шимпанзе Парис не ограничивается только взятием обычного особенно подходящего для гнездостроения материала (облиственных веток) и отверганием неподходящего (камней). Нет, он берет и более или менее подходящий гнездостроительный материал, обладающий разными свойствами (прутья, лучину, сено, солому, сухие и свежие листья, лист пальмы) [95] . Парис берет и искусственный жесткий и полужесткий материал (древесные стружки, бумагу, картон, листы жести, фанеру); он берет и разнообразный мягкий материал (холст, бязь, вату, ватин, веревки, шнуры и т. д.).

Можно определенно сказать, что многие из перечисленных выше материалов не только искусственных, но и естественных (облиственные ветви вербы, липы, ивы, ясеня, вяза, тем более хвойных) вряд ли употреблялись в качестве гнездостроительного материала в условиях его естественной жизни на воле, и тем не менее они осваиваются обезьяной в гнездостроении.

Пластичность инстинктивной деятельности шимпанзе проявляется и в способе взятия и переноса материала.

На воле шимпанзе, обычно забравшись на дерево и строя на основном его развилке ночное гнездо, включает в гнездостроение ветви и сучья лишь того дерева, на котором он строит гнездо, сламывая и нагромождая их вдоль и поперек развилка дерева.

Находясь на земле и строя дневной настил, шимпанзе также использует для конструирования произрастающие поблизости кустарники и травы, пригибая их к земле, включая в свою стройку то, что есть под рукой. В условиях вольной жизни переноса гнездового материала не наблюдается.

Но в условиях неволи шимпанзе выделяет, извлекает подходящий строительный материал из окружающей среды и обычно переносит его в другое место — в «гнездовой», наиболее затененный угол клетки, или на верх клетки, на полку, где и начинает строить свое гнездо. Наблюдая, как Парис берет и как переносит материал, мы отмечаем большую вариативность его действий, определяемую высокой степенью их приспособленности по отношению к оперированию с материалами разного качества.

Если показанный Парису материал — пучок облиственных веток — засунуть в отверстие сетки, Парис, встав в вертикальное положение, подходит как раз к месту, где вставлен пучок, двумя руками крепко схватывает материал с двух сторон, с силой рвет его к себе, вытягивая из сжимающих его жердей и сетки клетки, вскидывает себе на плечо и, не переставая держать двумя руками, сразу направляется к гнездовому углу, где и сбрасывает ветки (Табл. 2.2).

Если Парису подать в просвете между жердями клетки колкие хвойные ветви (например, ель, можжевельник), Парис схватывает и их, но из-за их колкости очень осторожно берет ветвь, легко прижимает ее к туловищу, к груди или везет за собой по полу, держа за оголенный от игл стволик (Табл. 2.1).

Такой материал, как древесные стружки, сено, обезьяна схватывает обычно в охапку почти человеческим движением, плотно прижимая к своему телу; более мягкие лежащие на полу пучочки он иногда берет ногами и, держа в пальцах ног, доносит до гнезда, идя вертикально (Табл. 2.3).

Сложенную в рулон и засунутую в просвет жердей мягкую бумагу Парис осторожно вытягивает за край двумя руками и уносит ее, схватив руками или сжав в зубах.

Узкие полоски смотанной в рулон проклеенной бумаги Парис вытягивает, не отрывая, длинной лентой, сматывает с рулона иногда длиной не менее 3—4 м, наматывает на руку, на шею в несколько оборотов и таким образом сохраняет их до момента обработки и включения в гнездостроение.

Совершенно иначе Парис берет и уносит большой листовой картон или фанеру. Схватывая лист двумя руками, Парис поднимает его вверх и несет на голове, придерживая одной рукой (Табл. 2.4).

Сложенный вдвое лист картона, расположенный в поперечной плоскости по отношению к просвету между жердями клеток, Парис осторожно схватывает двумя руками, перевертывает ребром, держа в руках по ту сторону решетки клетки, и тогда только легко вносит в узкий просвет решетки.

Замечателен у Париса способ протаскивания большого по объему свертка сквозь жерди клетки; в этом случае шимпанзе раздирает сверток за решеткой, вынимает вне клетки часть содержимого свертка, после чего уменьшенный в объеме сверток втаскивает легко внутрь клетки.

Толстый длинный канат Парис вытягивает в петли клеточной сетки за свободный конец, накидывает на плечо и, придерживая одной рукой, везет по полу, волоча за собой.

Особенно (разнообразен у шимпанзе (Париса) способ вовлечения в клетку таких предметов, как ткань или веревка. Если ткань мягкая, то, схватив ее кистью руки, он протаскивает ее в широкие просветы жердей или петель сетки. Тонкую веревку он захватывает одним указательным пальцем, просунутым наружу в петлю сетки, и, как загнутым крючком, зацепляет ее посредине и втягивает внутрь.

Чрезвычайно варьирует у Париса длительность и тщательность обследования различного гнездового материала перед его использованием в конструировании.

В то время как материал, знакомый из прошлого опыта (например, облиственная ветвь вербы, бумага, сено), сразу употребляется обезьяной в акте гнездостроения, взятые им хвойные ветви (ели и сосны), лист пальмы, как незнакомые предметы, подвергаются предварительному всестороннему обследованию, прежде чем включаются в гнездостроение.

Бо́льшая часть операций шимпанзе, например, с ветвями ели представляет собой ознакомительное обследование веток и их частей, а конструирование гнезда, т. е. окружения из ветвей, происходит лишь в 38-й (по счету от начала оперирования) манипуляции.

Еще более рельефно пластичность инстинктивной деятельности проявляется у шимпанзе в применении разнообразных приемов обработки материала до, во время и после процесса конструирования; эта вариация способов обработки указывает на тонкое восприятие и различение обезьяной свойств предлагаемого ей материала.

В то время как ветви лиственных деревьев (например, ивы) в процессе их укладки в гнезде Парис ломает, обнажает от листьев, причем производит переламывание толстых сучьев разнообразными способами и порой с большим напряжением (обезьяна переламывает ветвь то руками, то ногой, наступая на ее середину подошвой и загибая концы ветви кверху), иные по качеству материалы подвергаются другой обработке.

Предложенную в пучках солому Парис растрепывает, вытягивает пучками и укладывает, слегка сгибая или ломая; древесную стружку он растягивает в руках, разрыхляет; бумагу развертывает, распластывает, а потом разрывает, сминает, завертывает. Ту же бумагу, но переплетенную в форме книги, он вырывает целыми сброшюрованными листами, развертывает в целый лист и кладет плашмя; плотный толстый картон он расслаивает очень тонким приемом (расщепляя в крае и оттягивая в стороны), получая таким образом более тонкие пластинки. Фанеру шимпанзе сгибает, разламывает с напряжением всех сил при помощи рук и ног. Такой материал, как ткань, Парис то разглаживает обеими руками, то продырявливает зубами, распяливая пальцами и руками, а потом головой и туловищем, пролезает в это отверстие; нередко он отрывает от ткани отдельные полосы, которые потом располагает на периферии гнезда. Лучину обезьяна расщепляет зубами и ломает. Льняные очески она разрыхляет, взбивает. Связанные веревками пучки прутьев и бумаги, предложенные в виде готовых кругов, шимпанзе прежде всего настойчиво и длительно развязывает, раскручивает, прежде чем осваивает их в гнездостроении.

Но такой материал, как сено, листья, ветки хвойных, не подвергается никакой предварительной обработке.

Таким образом, пластичность проявляется не только в изменчивости приемов обработки, но также и в самом наличии или отсутствии их.

В зависимости от качества материала так же многообразно варьирует у шимпанзе и акт гнездостроения, т. е. самый процесс конструирования.

Как уже было упомянуто, в этом акте стереотипными приемами являются: расположение обезьяной материала около себя по кругу, при оформлении краевого вала, загибание, подвертывание материала от периферии к центру, нажимание сверху тыльной стороной кисти руки и слабое переплетение его. Но на фоне этих стандартных приемов обезьяна, в зависимости от имеющегося в ее распоряжении материала, чрезвычайно меняет и самый способ его соединения и скрепления.

Если гнездовой материал — это облиственные ветви, прутья, то Парис кладет их пучками рядом и слегка переплетает между собой на периферии; если этот материал — лучина, то он просто укладывает ее, доводя до соприкосновения ее концы; если этот материал — бумага, то Парис уминает ее, завертывая края, если — картон, то шимпанзе загибает и ломает его.

Ткань Парис то завертывает от целого куска, то, оторвав, накладывает каймой на периферию гнездового настила или окружения, то захлестывает свободными концами от периферии к центру.

Такой материал, как древесные стружки, шимпанзе располагает в виде настила, оттягивает от центра к периферии, образуя окружение с пустотой внутри или застилая его более тонким слоем стружек внутри и более толстым валикообразным с периферии гнезда.

Короткие отрезки веревки шимпанзе перепутывает между собой, а длинные — обматывающим движением укладывает вокруг себя несколькими кольцами. По отношению к колючим материалам — хвойным ветвям — процесс заплетапия и завертывания от периферии к центру шимпанзе совершенно опускает.

Варьирование конфигурации гнездовых построек зависит от количества имеющегося в распоряжении шимпанзе материала. Так, например, при малом его количестве Парис делает только окружение; при большем количестве, например, ткани или картона, обезьяна делает из него то настил, то окружение. Но и качественно однородный материал шимпанзе формирует в гнездо по-разному: например, бумагу он формирует то в виде настила с окружением, то настила; картон оформляет то в виде настила, то в виде окружения. То же самое относится к ткани (холсту), которую Парис чаще всего стелет как настил с окружением из его загнутых или оторванных краев или же кладет как настил в глубь двуслойного гнезда или просто на полу. Иногда шимпанзе продырявливает ткань, просовывая в отверстие голову и туловище, и тогда она автоматически ложится вокруг него кольцом, принимая форму окружения.

При наличии одного и того же материала не часто, но все же можно наблюдать смену одной формы гнезда другой; это особенно относится к материалам не слишком мягким, вернее, полужестким (как, например, древесная стружка); сделав из нее настил, шимпанзе, сев внутрь, отодвигает от центра материал к периферии, образуя кольцеобразное окружение.

Следует отметить, что гнездо-окружение и гнездо-настил — две формы, легко переходящие одна в другую. Например, Пони, делавший па верху клетки окружение из сорванной занавески и усевшийся в центре его в замкнутом широком полукруге, позднее нарушил эту форму расположения, растянул материю в длину и в ширину, подвернул ее под себя и лог на нее, как на настил [96].

Наибольшая вариативность гнездостроительной конструктивной деятельности шимпанзе выявляется в комбинировании разных материалов в сложных гнездах (см. стр. 49стр. 60).

В подавляющем большинстве случаев сложные гнезда состояли из двух, реже из трех элементов.

Из 53 сложных гнезд 30 состояли из двух элементов, 23 гнезда — из трех.

Напомним, что на воле гнезда шимпанзе обычно состоят из веток и листьев одного и того же дерева, т. е. двуслойные, из двух материалов разной плотности — жестких суков, веток внизу и мягких листьев внутри.

Но разнообразие комбинаций элементов, соединяемых Парисом в сложных гнездах, состоящих из качественно различных материалов, не нарушало основного и определенного размещения им комбинируемого материала в направлении его наиболее удобного использования.

Отметив часто наблюдаемое перемещение Парисом уже скомбинированного им в сложных гнездах материала, замену одного материала другим, откидывание, полное устранение некоторых включенных в гнездо материалов, мы с еще большей уверенностью можем подчеркнуть наличие весьма адаптивной пластичности в конструктивной гнездостроительной деятельности шимпанзе. Подобный характер пластичности связан с использованием обезьяной онтогенетического опыта, со знанием свойств материалов, употребляемых ею в гнездостроении, с соотносительным использованием этих свойств одного материала по сравнению с другим.

В одном из последних экспериментальных сеансов мы наглядно могли проследить как из четырех разных уже освоенных в гнездостроительстве материалов: оческов, ткани, бумаги, картона — Парис чаще перемещал мягкую ткань, неизменно употреблявшуюся им в качестве выстилки гнезда. Эта ткань 4 раза перемещалась Парисом с места на место при комбинировании ее с разным подстилочным материалом — оческами, картоном, бумагой.

Только сначала Парис располагал ткань как нижний подстил (один раз), а позднее употреблял ее как верхнюю выстилку (4 раза). Более жесткий материал — плотную серую бумагу — Парис употреблял то как нижний подстил, то как краевое окружение. Еще более плотный материал — картон — Парис дважды использовал только как нижний подстил — для ткани, цветной бумаги (зеленой и серой) менее плотной.

Рыхлые льняные очески, имеющие остинки, при соприкосновении с ними обычно прилипающие, оставались все время в главном дальнем гнездовом углу, лишь один, первый раз участвуя в качестве выстилки сверху гнезда; позднее они употреблялись (3 раза) как нижний подстил для эластичной и не прилипающей к телу ткани.

Таким образом, пластичность гнездостроительной деятельности шимпанзе сказывается и в том, что в случае надобности шимпанзе нарушает целый гнездовой, им же сконструированный, комплекс и использует материал в новом, но более удобном для себя соотношении, создавая новое гнездо.

Отмеченные выше перемещения материала производились обезьяной не случайно, не наугад, а в каждом отдельном случае в соответствии со взаимно соотносимыми свойствами материала при использовании каждого из них с наибольшим удобством. И это указывает на исключительную пластичность гнездостроительной инстинктивной деятельности шимпанзе. Шимпанзе различает свойства материала, существенно важные для использования их при конструировании гнезд, вовлекая в конструирование материалы, обладающие нужными свойствами.

Понятны и причины замещения Парисом одних гнездовых материалов другими: напомним, например, вынимание положенной в качестве настила бумаги и накладывание ее поверх позднее данных прутьев и сена или замещение мокрой, вымоченной дождем бумаги сухой, или выбрасывание влажной бумаги из гнезда.

Пластичность конструктивной гнездостроительной деятельности шимпанзе отражается и в самой конфигурации целого строительного комплекса. При отсутствии условий нормального гнездостроения шимпанзе Парис производит подобие ночных гнезд в виде настилов с окружением или одних окружений (при ничтожно малом или совершенно неподходящем материале), или одних настилов, соответствующих, по-видимому, дневным гнездам.

Во всех случаях гнездостроение шимпанзе резко отличается от естественного и по месту расположения подобия гнезда (не на деревьях, а на полу), и по условиям его размещения (не в лесу, а в клетке), и по строительному материалу (зачастую этот материал и не встречается на воле), и по форме его укладывания, и по приемам его обработки, и по способам скрепления, и по внешнему виду построенного гнезда. И тем не менее эти искусственные сооружения обеспечивают животному, строившему гнездо, некоторые реальные удобства для сидения, лежания и валяния. Даже одни линейно оформленные окружения и те, по-видимому, создают обезьяне ограничительную линию замкнутости места в пределах его клетки, куда он приходит отдыхать — лежать, куда приносит еду и предметы, которыми занимается или играет. Напомним, что как окружение оформляется материал, данный в ничтожно малом количестве (бумага, расчленяемая на кусочки, куски недоеденного корма и т. п.).

Следует отметить также чрезвычайное разнообразие внешнего вида в пределах того же типа гнезда.

Это разнообразие определяется не только многообразием предложенного однородного строительного материала и разным комбинированием разнородного материала в целом сооружении, но и разной формой обработки и деформации одного и того же материала в одном и том же типе гнезд. Разнообразие конфигурации законченной стройки наблюдается особенно по отношению к сооружениям из таких материалов, как картон, бумага, ткань. Так, например, при использовании картона для настила шимпанзе то лишь загибает его в нескольких местах, то ломает с краев, то ставит вертикально, образуя подобие лукошка с прорванными краями, то загибает лишь в одном месте, непосредственно впереди себя, сидя на нем, то располагает плашмя, кусками около основного настила.

Ткань в гнездовом настиле Парис то загибает с краев, образуя утолщенный двойной край, то отрывает и кладет округлой каймой вокруг настила, то продырявливает и пролезает в нее, и тогда она ложится кольцом вокруг тела обезьяны.

Особенно разнообразно оформляется Парисом такой материал, как писчая бумага, предложенная в больших листах; эту бумагу при обработке в гнезде- настиле с окружением шимпанзе то лишь сминает, утолщая с краев, то разрывает и кладет клочками вокруг себя. Сделанные с натуры рисунки гнезд шимпанзе наглядно показывают разнообразие внешнего вида одного и того же типа гнезд, построенных из разного материала (Табл. 2.6, Табл. 2.8, Табл. 2.9, Табл. 2.10, Табл. 2.11, Табл. 2.13, Табл. 2.14, Табл. 2.15, Табл. 2.19, Табл. 2.20).

Подобного рода пластичность инстинктивной гнездостроительной деятельности шимпанзе безусловно связана с его индивидуальным опытом и адаптивным использованием этого опыта в новых ситуациях.

Таким образом, в осуществляемой Парисом инстинктивной гнездостроительной деятельности мы замечаем переплетение основных стереотипных инстинктивных приемов гнездостроения и новых пластичных, индивидуально приобретенных. Благодаря этому обезьяна осуществляет весьма варьирующие соотношения гнездовых материалов разной плотности в разных комбинациях. В подобного рода адаптивной конструктивной деятельности шимпанзе наглядно и конкретно выявляются взаимная связь и взаимопроникновение в основном безусловнорефлекторной, стереотипной, но в деталях пластичной инстинктивной деятельности, основанной на использовании в новой ситуации прошлого опыта шимпанзе, т. е. условнорефлекторных связей.

Интересно сравнение гнездостроительной деятельности антропоида-шимпанзе и нижестоящего животного — грызуна, например, крысы. Как шимпанзе, так и крыса строят гнезда; гнездостроение входит в состав их инстинктивного поведения.

Однако гнездостроение, будучи для каждого из этих видов животных деятельностью в основном инстинктивной, осуществляемой представителями каждого вида своими специфичными для них приемами, соответствующими видовому стереотипу этой деятельности, разнится у шимпанзе и крысы не только по этим приемам, но, что еще более существенно, разнится также и по соотношению заключенных в нем безусловно- и условнорефлекторных компонентов.

Сравнительный анализ гнездостроительной деятельности антропоида и грызуна показывает значительно большее участие индивидуального опыта у антропоида-шимпанзе, чем у грызуна — крысы [97].

Эта разница наиболее рельефно выявляется при сравнении конструирования двухслойных гнезд.

При наличии гнездостроительного материала разной твердости (например, древесных веток и бумаги, сена и бумаги и т. д.) как шимпанзе, так и крысы строят основу гнезда (лоток) из более твердого материала, внутреннюю же поверхность гнезда выстилают более мягким, что является биологически наиболее адаптивным использованием материала.

Если предложить представителям обоих видов животных гнездостроительный материал в порядке, нарочито несоответствующем порядку его обычного использования животными, т. е. если им дать в первую очередь более мягкий материал (например, бумагу), то шимпанзе и крыса обычно начинают строить гнездо и из этого материала, как они будут это делать из любого предложенного им более или менее подходящего или даже неподходящего гнездового материала.

Но разница в поведении высшего животного — шимпанзе — и низшего — грызуна проявится в том случае, если мы дадим им во вторую очередь, после начала гнездостроения из мягкого материала (например, бумаги), материал более жесткий (например, сено), помещаемый, как правило, в основу гнезда.

Крысы в таком случае обычно продолжают постройку, накладывая жесткий, грубый материал поверх мягкого, нарушая биологическую выгоду стандартного использования гнездового материала и подчиняясь лишь порядку его получения. Обычно лишь позднее, в процессе доработки и использования гнезда, они вынимают из-под положенного грубого материала куски мягкого и накладывают его сверху; причем теперь эта деятельность связана с большей затратой силы и недостаточным использованием мягкого материала, значительная часть которого так и остается лежать без пользы под твердым в основе гнезда (так как крысы обычно вытягивают наружу лишь те куски мягкого материала, которые лежат более или менее открыто).

Шимпанзе в подобных случаях ведет себя совершенно иначе. Получив после начала гнездостроения из мягкого материала (например, бумаги) материал более жесткий, грубый (например, прутья), шимпанзе обычно сразу, одним движением руки, отодвигает в сторону постройку, начатую из мягкого материала, берет жесткий материал н принимается заново строить основу гнезда из более жесткого материала, хотя он и был дан ему позднее; только заложив эту основу, он берет теперь и мягкий материал, употребляя его, как обычно, для наложения внутри гнезда, поверх жесткой основы.

В противоположность грызуну-крысе антропоид-шимпанзе использует гнездостроительный материал сразу в соответствии с его свойствами, а не подчиняясь порядку его предложения. Таким образом, в деятельности антропоида-шимпанзе явно обнаруживается такого типа пластичность и адаптивность инстинктивной деятельности, которая не свойственна грызунам; подобная пластичность позволяет шимпанзе быстро приспособляться к меняющимся условиям гнездостроения и использовать гнездостроительный материал сразу же с наибольшей биологической выгодой.

Большое участие условнорефлекторной деятельности антропоидов, включающейся в их инстинктивное безусловнорефлекторное поведение, позволяет антропоиду-шимпанзе использовать свой прежний индивидуальный опыт значительно более широко, чем то наблюдается у грызунов.



[95] Отмечается, что шимпанзе на воле не употребляют пальмы в гнездостроении.

[96] Н. Н. Ладыгина-Котс. Дитя шимпанзе и дитя человека..., стр. 96.

[97] Наблюдения, относящиеся к гнездостроению крыс, были сделаны научным сотрудником Гос. Дарвиновского музея Н. Ф. Левыкиной.