Глава 3. Анализ гнездостроительной деятельности шимпанзе

Содержание

Инстинктивный характер гнездостроительной деятельности шимпанзе
Пластичность инстинктивной гнездостроительной деятельности шимпанзе
Участие различных анализаторов при оперировании шимпанзе гнездостроительным материалом

Инстинктивный характер гнездостроительной деятельности шимпанзе

Обращаясь к анализу конструктивной гнездостроительной деятельности шимпанзе, мы прежде всего должны установить, что представляет собой конструктивная гнездостроительная деятельность шимпанзе, оцениваемая с биологической, физиологической и психологической ее стороны.

Биологи обычно считают гнездостроительную деятельность животных инстинктивной по своему характеру. Мы придерживаемся павловского понимания инстинкта, согласно которому инстинкт есть врожденный сложнейший безусловный рефлекс. И. П. Павлов писал: «К этим обычным рефлексам, давнему объекту исследования физиологов в их лабораториях и касающимся главным образом деятельности отдельных органов, примыкают еще прирожденные реакции, также при посредстве нервной системы происходящие закономерно, т. е. строго приуроченные к определенным условиям. Это реакции разнообразных животных, касающиеся деятельности целого организма под видом общего поведения животных и обозначаемые особым термином инстинктов» [84].

Выдающийся исследователь гнездостроительных инстинктов у птиц А. Н. Промптов пишет: «Гнездостроение у птиц, несомненно, является инстинктивным актом, т. е. таким, в котором ясно обнаруживается наследственный компонент». И в доказательство этого он приводит следующие аргументы: «Лабораторными опытами можно показать, что молодые самки впервые в жизни вьют гнезда характерной для вида формы, постройки и расположения» [85].

Но, далее, Промптов углубляет понимание термина «инстинкт», делая следующее существенное дополнение к своему определению: «Те явления, которые принято называть инстинктивными , т. е. в старом смысле врожденно-рефлекторными, всегда включают в себя, как совершенно неотъемлемый, очень трудно отчленяемый, но чрезвычайно существенный компонент — условнорефлекторные связи и реакции, а нередко и весь онтогенетический опыт особи...» [86] «...В любом поведении птицы, а в гнездовом поведении — в особенности, мы при его изучении находим непрерывный переплет индивидуально приобретенных и врожденно- рефлекторных актов» [87].

Принимая это определение, мы, на основании экспериментального исследования гнездостроения шимпанзе, считаем необходимым доказать, что и у шимпанзе гнездостроение является деятельностью инстинктивной, включающей взаимосвязь прирожденных стереотипных и индивидуально приобретенных компонентов. Впрочем, следует сказать, что некоторые приматологи, как, например, Е. Рейхенов, изучавшие поведение человекообразных обезьян (гориллы и шимпанзе), отрицают инстинктивный характер гнездостроения этих обезьян.

Рейхенов высказывает подобное заключение на том основании, что наблюдаемый им шимпанзе (имевший несколько недель от рождения) в течение своей последующей жизни в условиях неволи никогда не обнаруживал склонности к гнездостроению [88] , хотя на воле эти обезьяны, по сообщению того же Рейхенова, строят собственные гнезда уже в ранней юности. Один пойманный на воле двухлетний шимпанзе, через год выпущенный на свободу, в течение нескольких дней строил себе ночью гнездо в ближайшем лесу. Другой автор — Oertzen, упоминаемый Рейхеновым, также сообщает, что годовалый ручной шимпанзе, живший в неволе, пытался строить гнездо.

Рейхенов полагает, что постройка гнезд могла быть только у животных, видевших гнездостроение, помнивших его и вследствие этого воспроизводивших его и в неволе.

Эта аргументация Рейхенова нам не кажется убедительной и по следующим основаниям. Как известно, молодые птицы, не видевшие гнездостроения своих родителей, тем не менее «не учатся» строить свое первое гнездо, а при наличии определенных внутренних (гуморальных) и внешних факторов — в частности, в виде наличия специфичного гнездового материала — строят гнезда. Отсутствие этих факторов может вызвать затяжку в проявлении гнездовой активности [89].

Рейхенов не упоминает и о том, сколько времени и при каких условиях жил наблюдавшийся им шимпанзе и имел ли он возможность проявить деятельность гнездостроения в условиях, приближающихся к естественным, т. е. при наличии тех биологических факторов — гнездовой обстановки, которые могли бы стимулировать деятельность гнездостроения. Проявление инстинкта гнездостроения, конечно, связано с внешними условиями, среди которых немаловажную роль играет наличие определенной безусловной стимуляции для первого проявления гнездостроительной активности — стимуляции в виде специфичных раздражителей (например, наличие определенного строительного материала), вызывающих реакции гнездостроения.

Если у шимпанзе, наблюдаемого Рейхеновым, таких условий не было, естественно, что он и не мог строить гнезд.

Какие же доказательства приведем мы в защиту квалификации конструктивной гнездостроительной деятельности нашего шимпанзе, как инстинктивной, т. е. сложной безусловнорефлекторной деятельности? Как и в каждой инстинктивной деятельности, мы должны обнаружить в ней компонент видовой стереотипии, столь характерной для явлений инстинктивного порядка, проявляющейся в гнездостроении, и наличие «инстинктивного напряжения» в поведении шимпанзе, направленном на выполнение цепи последовательно и преемственно развиваемых актов, завершающихся построением гнезда.

Но, принимая во внимание, что инстинктивное поведение есть «равнодействующая прирожденных, безусловнорофлекторных, и индивидуально приобретенных, условнорефлекторных реакций», мы постараемся показать наличие этих обоих компонентов в конкретной гнездостроительной деятельности шимпанзе.

В доказательство правильности отнесения гнездостроительной деятельности шимпанзе к деятельности инстинктивной можно привести следующие данные: проявление инстинктивной деятельности связано с наличием непреодолимой потребности и «инстинктивного напряжения» мощно и длительно действующего фактора, направляющего выполнение гнездостроительного акта. Сила потребности в конструктивной гнездостроительной деятельности у наших подопытных шимпанзе (Париса и Иони) была чрезвычайно велика. Эта потребность побуждала наблюдавшихся нами обезьян выискивать, выделять из окружающей обстановки [90] гнездостроительный материал и даже отнимать его силой [91].

Шимпанзе ограничиваются хотя бы формальной линейной постройкой окружения (рудимента гнезда) при малом количестве гнездового материала; энергично пытаются заполучить пригодный материал, видя его лишь издали показанным, жадно набирают в случае предоставления подходящего материала и немедленно употребляют его в гнездостроении.

Проявление потребности к гнездостроению направлено на выполнение серии последовательно и, как правило, непрерывно развиваемых действий впредь до получения конечного сооружения — гнезда.

В условиях полного отсутствия подходящего гнездостроительного материала внешнее проявление этой потребности обычно затормаживается. Но эта потребность пробуждается и проявляется немедленно при появлении материала, более или менее подходящего для осуществления гнездостроения. Тогда эта потребность выражается во всей своей полноте в конкретной энергичной конструктивной гнездостроительной деятельности.

Действительно, достойна удивления сила этой инстинктивной потребности к гнездостроению, не заглохшая у шимпанзе Париса, многие годы (8 лет) содержащегося в неволе, обычно лишенного возможности ее полноценного проявления.

В осуществлении гнездостроительной конструктивной деятельности шимпанзе, как и в каждой инстинктивной деятельности, имеет значение наличие в обстановке определенного раздражителя.

На фоне общей положительной реакции на любой строительный материал у шимпанзе наблюдается избирательное отношение к различному гнездовому материалу, предпочтение одних, более подходящих для стройки материалов, особенно близких к естественным, и игнорирование других, менее подходящих.

Так, например, избирательное отношение шимпанзе к материалу — предпочтение для стройки ветвей лиственных деревьев, игнорирование камней — явно свидетельствует о том, что направление выбора у шимпанзе совпадает с тем, что имеется в условиях его естественных гнездостроений на воле, где камни не употребляются и где, как уже было упомянуто, в гнездостроение включаются главным образом, если не исключительно, ветви лиственных деревьев.

Инстинктивность гнездостроения подтверждается и тем, что для наступления акта гнездостроения требуется наличие в обстановке адекватного раздражителя.

Это же подтверждают факты легкого и быстрого освоения живущими в неволе антропоидами (шимпанзе и орангами) облиственных, живых деревьев, в кронах которых они немедленно сооружают себе гнезда. Вспомним, как Парис совершенно игнорировал необлиственное сухое дерево при гнездостроении и как многочисленны случаи построения обезьянами гнезд в ближайших лесах и зоопарках при временном выпускании человекообразных обезьян, живущих в неволе, на свободу.

Расположение обезьяной, живущей в неволе, гнездового материала в наиболее затененном месте клетки или на верху клетки, на полке, как бы воспроизводит естественное размещение ночных гнезд шимпанзе под сенью древесной кроны, или помещение дневных гнезд-постелей на земле под тенью низко спускающихся ветвей деревьев и кустарников.

Размещение обезьяной жесткого или полужесткого материала по кругу и обычное нахождение животного во время процесса стройки в центре этого круга, по-видимому, воспроизводит построение ночных гнезд на воле, сооружая которые обезьяна обычно стоит в центре развилка дерева (составляющего базу гнезда), нагибая, ломая и кладя ветки вокруг себя. Снизу же гнездо никогда не заплетается, почему и в гнездах-окружениях, построенных в клетке, центр всегда пустой, не застилается. Сделанные обезьяной настилы из мягких материалов явно напоминают дневные пастилы или «дневные постели», обычно и на воле конструируемые этими обезьянами из более тонких, пригнутых к земле ветвей, застилаемых листьями и травой.

Для инстинктивной деятельности характерно наличие стереотипии. И эта стереотипия проявляется как в приемах постройки гнезда, так и в его оформлении. У шимпанзе наблюдается употребление ряда стереотипных приемов гнездостроения: перенесение материала в определенное (обычное угловое) и наиболее затененное место клетки, нахождение самой обезьяны в центре гнезда, размещение материала около себя по кругу, сохранение этого расположения даже при ничтожном количестве материала.

Стереотипно также укладывание материала, сламывание и обязательное расчленение его [92] , подвертывание его от периферии к центру, нажимание на него сверху тыльной частью руки, подравнивание с краев. Стереотипно осуществлялось обезьяной и комбинирование нескольких гнездостроительных материалов по определенному стандарту в соответствии с плотностью материала: расположение более мягкого материала внутри и сверху, более жесткого — снаружи или внизу.

Этот способ комбинирования различных гнездостроительных материалов в одно-, двух- или трехслойный комплекс с размещением мягкого материала поближе к месту непосредственного соприкосновения с телом животного, а твердого и жесткого — подальше от него бесспорно напоминает о повадках шимпанзе и орангов выстилать в естественных условиях внутренние части гнезд более нежными и мягкими частями растений — листьями, молодыми стеблями, обеспечивающими большую мягкость ложа.

Стандартные приемы укладывания обезьяной материала при постройке гнезда, переламывание и прижимание выступающих его частей, подвертывание его с периферии к центру, нажимание на него тылом кисти руки, подравнивание с краев, по-видимому, репродуцирует приемы естественного гнездостроения на воле как на деревьях — при устройстве там гнездовых платформ, так и на земле — при конструировании настилов.

Все эти стандартные приемы совершенно совпадали с употребляемыми шимпанзе при гнездостроении на воле. Между прочим, некоторые из этих приемов, как, например, подвертывание и расположение материалов в гнезде по плотности (жесткого — внизу, мягкого — вверху, внутри гнезда) употребляются при гнездостроении у многих видов птиц. А как уже было сказано, гнездостроение птиц считается инстинктивной, безусловно- рефлекторной деятельностью.

Инстинктивный характер гнездостроения шимпанзе сказывается в протекании этого процесса, как единого, весьма направленного акта, в подавляющем большинстве случаев осуществляющегося без перерыва вплоть до момента окончания акта гнездостроения.

Как и каждая инстинктивная деятельность, гнездостроение шимпанзе (как и других животных) имеет для него большую биологическую значимость. Шимпанзе, как правило, пользуется сделанным гнездом после окончания постройки и неизменно исправляет гнездо в случае его частичного разрушения. Покидая гнездо и снова возвращаясь к нему, обезьяна зачастую пытается еще что-либо в нем доделать.

Наконец, тот факт, что привычный материал шимпанзе обыкновенно не обследует и, наоборот, производит обследование необычного, малознакомого материала (хвойных деревьев), напоминает нам поведение живущих на воле шимпанзе перед процессом гнездостроения, когда, прежде чем выбрать деревья, подходящие для гнездостроения, обезьяны обычно ходят около деревьев, смотря на них, как бы выбирая наиболее пригодные для устройства гнезд. Но раз выбор сделан, шимпанзе как в неволе, так и на воле, уже всецело вовлекается в конструктивную деятельность. Шимпанзе не заготовляет материал впрок, т. е. не расчленяет и не обрабатывает его предварительно, а в самом процессе конструирования подвергает расчленению и обработке. Таким образом, здесь в конкретной гнездостроительной деятельности осуществляется взаимопроникновение практического анализа и практического синтеза.

Конечный продукт гнездостроительства, т. е. гнезда всех типов, сооруженные Парисом, отличаются одной характерной чертой — слабым скреплением частей, их легкой разрушаемостью, определяющей непрочность постройки и ее деформацию при первых же пробах ее использования животным. И эта слабость закрепления частей гнезда наблюдается даже и в том случае, когда у шимпанзе есть под рукой эластичный, длинный и тонкий материал (веревки, тряпки, проволока, изоляционный шнур, которым он мог бы связывать и прочно скреплять краевые опорные части гнезда, например, ветки и прутья). Но определенно пытаясь закреплять соединение этих опорных краев, легко сплетая их (например, обрезки веревки и прутья или прутья и облиственные ветки), шимпанзе не делает крепких обмоточных узловых или петельных сцеплений. И это несмотря на то, что в других случаях скрепления, не относящихся к постройке гнезда, шимпанзе умеет заматывать, связывать трудно расторжимые узлы и петли. Он скрепляет имеющиеся в его распоряжении длинные тонкие петли проволоки, провода, веревки, запутывая их за петли сетки, завязывая на своих руках и ногах, при переносе их, при переходе с ними с места на место.

Владея в совершенстве приемом скрепления предметов путем связывания их, применяя этот прием в других формах деятельности, например игровой, Парис не употребляет этот прием в гнездовой, так как он не входит в стереотип его гнездостроительной деятельности.

Рыхлость и непрочность сконструированных на земле дневных гнезд, их легкая разрушаемость как в неволе, так и на воле, отсутствие устойчивых креплений, необходимость частого исправления гнезд после первого же их употребления — все это свидетельствует о непрочности этих гнездовых дневных настилов. Ночные гнезда шимпанзе, устраиваемые на верху деревьев для сна, имеют прочные скрепления главным образом в своей базе — в основных развилках деревьев, но как сооружения, предназначенные служить лишь одну ночь, а в следующую ночь заменяемые новыми, и эти гнезда в остальных, периферических частях закрепляются непрочно. И эти особенности гнездостроения в неволе повторяют характерные черты построения гнезд на воле, также отражая наличие известной стереотипии в постройке гнезд.

В полном соответствии с естественным употреблением гнездовых сооружений как места для лежания, валяния, отдыха используют конструированные ими гнезда и наши подопытные обезьяны. Прилагаемые рисунки с натуры (см. Табл. 2.6, Табл. 2.7, Табл. 2.11, Табл. 2.13, Табл. 2.19, Табл. 2.20) документируют эту мысль нагляднее всех слов.

В результате конкретного экспериментального исследования конструктивной гнездостроительной деятельности шимпанзе мы можем подойти ближе к выявлению ее специфических особенностей.

При наличии подчеркнутой нами стандартности, стереотипии, проявляющейся в основных процессах гнездостроительной деятельности шимпанзе, как это ни кажется на первый взгляд противоречивым, обнаруживается известная пластичность этой деятельности.

Эту пластичность инстинкта, выражающуюся в отклонении инстинктивных действий птиц от видовой их специфичности, установил ряд авторов, специально занимавшихся анализом инстинкта [93] (в частности, инстинкта гнездостроения у птиц). Эта пластичность проявляется особенно ярко при отклонении от нормы условий осуществления инстинктивных актов и связана с использованием индивидуального, онтогенетического опыта животного — условнорефлекторных связей. И Промптов подчеркивает, что «эти условнорефлекторные компоненты инстинктивных актов, не лишая их характерной видовой специфичности, обусловливают заметную, иногда большую пластичность инстинктивного поведения» [94].



[84] И. П. Павлов. Собрание сочинений, т. IV. Изд-во АН СССР, 1951, стр. 23—24.

[85] А. Н. Промптов. Об условнорефлекторных компонентах в инстинктивной деятельности птиц. «Физиологический журнал СССР», XXXII, 1946, № 1, стр. 8.

[86] Там же.

[87] А. Н. Промптов. Физиологический анализ инстинкта гнездостроения у птиц. «Известия АН СССР», серия биологическая, 1945, № 1, стр. 18.

[88] Е. Reichenow. Biologische Beobachtungen an Gorilla und Schimpanze. «Sitzungsberichte der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin», 1920, № 1, S. 13.

[89] A. H. Промптов. Физиологический анализ инстинкта гнездостроения у птиц. «Известия АН СССР», серия биологическая, 1945, № 1, стр. 5.

[90] Напомним отнимание Парисом метлы и построения гнезда из ее прутьев.

[91] Срывание портьеры с двери маленьким шимпанзе Иони (см. Н. Н. Ладыгина- Котс. Дитя шимпанзе и дитя человека... Изд. Гос. Дарвиновского музея, М., 1935.

[92] Напомним неиспользование обезьяной готовых кругов, их разрывание, расчленение и последующее самостоятельное оформление по круговой линии.

[93] См. А. Н. Промптов. Физиологический анализ инстинкта гнездостроения у птиц. «Известия АН СССР», серия биологическая, 1945, № 1, стр. 10—16.

Е. П. Лукина. Изменчивость некоторых инстинктивных реакций у птиц. «Природа», 1953, № 7, стр. 40.

[94] А. Н. Промптов. Об условнорефлекторных компонентах в инстинктивной деятельности птиц. «Физиологический журнал СССР», XXXII, 1946, № 1, стр. 48—49.