Более сложные, несомненно, более высокие и совершенные формы поведения, чем те, которые наблюдались у выше рассмотренных групп животных, характерны для млекопитающих, особенно приматов, к которым относятся и ближайшие к человеку животные — обезьяны.

Новые приспособительные признаки млекопитающих: радикальное обеспечение сохранения потомства путем его выкармливания молоком матери, длительная связь матери с детенышами, а также совершенная теплорегуляция, расширившая зоны обитания, — дали чрезвычайное развитие этой группе животных, имеющей весьма сложные формы поведения.

Распространение млекопитающих в разных биотопах, вызвавшее приспособление к жизни на земле, под водой, в воде (реках и морях), в открытых пространствах суши (степи, пустыне) и в лесах, отразилось прежде всего на многообразии способов их передвижения.

Млекопитающие могут ходить, бегать, прыгать, плавать, лазать по деревьям, перемахивать в воздухе с дерева на дерево и даже летать (летучие мыши); некоторые приматы (обезьяны, особенно высшие) могут кратковременно передвигаться в вертикальном положении.

Передние конечности млекопитающих не только участвуют в акте передвижения, но бывают приспособлены к разнообразной деятельности в виде рытья, копания, разрывания, царапания, притягивания, схватывания, держания предметов и т. д.

На пути своего эволюционного развития передние конечности млекопитающих превращаются у обезьян в хватательную руку, обеспечивающую им возможность многообразного манипулирования при обращении с предметами.

Широкое распространение млекопитающих, их контакт с большим количеством раздражителей внешней среды обусловили большое и весьма специфическое развитие их рецепторов: зрения, слуха, обоняния, осязания, вкуса и кинестезии. Высокое развитие получила нервная система млекопитающих, особенно их головной мозг (см. Табл. 2.1; 6 , 7).

Как известно, различные отделы головного мозга несут разные функции: задний отдел мозга — продолговатый мозг — регулирует деятельность главнейших физиологических отправлений — пищеварения, кровообращения, дыхания и др.; средний мозг преимущественно координирует положение тела, позу, тонус мускулатуры; мозжечок координирует локомоторные акты; промежуточный мозг осуществляет высшие вегетативные функции и некоторые сложные безусловные рефлексы. Наконец, передний отдел — полушария мозга — это главный аппарат всей психической деятельности животного, его поведения в целом. В наружном слое полушарий, в коре мозга, осуществляется переработка воздействующих на организм раздражений, получаемых из внешней и внутренней среды; кора мозга является тем отделом центральной нервной системы, который имеет прямое отношение к образованию условных рефлексов.

У большинства млекопитающих в коре мозга возникли складки (извилины), увеличивающие ее поверхность. Впрочем, следует отметить, что в пределах класса млекопитающих, у представителей разных отрядов, разные части головного мозга имеют различное развитие (см. на Табл. 2.1; 6, 7).

Наиболее примитивен мозг сумчатых; в нем совершенно нет извилин, в соответствии с этим весьма примитивно и поведение этих животных; они менее, чем другие млекопитающие, способны к образованию условных рефлексов. Например, содержащиеся в неволе кенгуру едва могут узнавать годами ухаживающего за ними человека.

У хищных млекопитающих собак (Canidae) хорошо развиты обонятельные доли мозга, у кошек ( Felidae) — зрительные доли. Обоняние, как и слух, у представителей некоторых отрядов млекопитающих (например, у хищных) по остроте своей превосходит таковое у человека. Эти рецепторы у хищных животных одновременно со зрением играют большую роль при отыскивании живой добычи.

Испытанные в лаборатории собаки обнаружили тончайшую остроту обоняния по отношению к некоторым веществам (кислотам, солям, хинину и др.), разведенным в минимальных дозах, а именно: 1:10⁴; 1:10⁶.

Тонкость обоняния хищных, например, собаки, широко используется человеком в охотничьей, розыскной и оборонной работе. В Великую Отечественную войну собаки, выдрессированные на отыскивание по запаху мин, заложенных под землей, помогли бойцам разминировать тысячи мин и тем самым спасли жизнь многих людей.

В меньшей степени развито обоняние у приматов. У водных же млекопитающих, китообразных — китов и ластоногих, которые пользуются при ловле добычи прежде всего зрением, — обоняние совершенно не развито.

Органы вкуса млекопитающих сосредоточены на языке; они представлены вкусовыми почками или вкусовыми бокалами и находятся в тесной связи с обонятельными органами при опробовании и поедании пищи.

Органы слуха млекопитающих представлены снаружи ушными раковинами, действующими как собиратели звуков. Наружные уши особенно хорошо развиты у животных открытых мест, больших просторов, степей — у копытных, которые обладают способностью поворачивать уши и локализовать направление звука. Слух некоторых млекопитающих, например, летучих мышей, так развит, что они способны различать ультразвуки, недоступные для восприятия человеческим ухом. Благодаря слышанью этих звуков летучие мыши при полетах превосходно ориентируются по отражаемому от твердых предметов звуку — писку, который они производят.

В опытах, проведенных в лаборатории академика И. П. Павлова, доказано, что собаки прекрасно различают звуки, разнящиеся между собой на 1/4 тона; порог раздражения звуками у них ниже, чем у человека (у человека верхняя граница слышимости от 70 000 до 60 000 колебаний в секунду, а у собаки от 70 000 до 90 000 колебаний в секунду).

На основании непосредственного наблюдения свободного поведения млекопитающих в естественных условиях, а также и в лабораторной обстановке, экспериментально доказано хорошее развитие зрительной рецепции млекопитающих, особенно у копытных, в связи с их образом жизни и наличием широкого поля зрения, требующего учета дальности расстояния, и у хищных — в связи с особенностями питания живой добычей, которую надо выследить и поймать. Глаза млекопитающих способны воспринимать тончайшие движения и мельчайшие предметы.

В опытах Ю. П. Фролова собаки обнаружили способность к чрезвычайно тонкому анализу интенсивности света. Они дифференцировали экраны, разница между освещенностью которых составляла 0,001 метро-свечи^[113].

Способность к цветоощущению доказана у собак, овец^[114] , лошадей^[115] , волков и обезьян.

Собаки, исследованные в лаборатории И. П. Павлова в отношении их чувствительности к цветам, во многих случаях оказались дальтониками (т. е. слепыми на различение красного и зеленого цветов).

Есть основание полагать, что некоторые собаки дифференцируют цвета не по длине световой волны, а по яркости освещения (Л. Орбели)^[116] . Но, как справедливо пишет Ф. П. Майоров, не устраняется возможность различения цветов частью собак, так как в лаборатории В. М. Бехтерева некоторые исследователи доказали, что собаки цвета различают^[117].

Опыты автора, исследовавшего зрительные восприятия 10 собак одного помета (содержавшихся в одинаковых условиях), у которых вырабатывались по методу подбежки условные рефлексы на дифференцировку черного, красного, голубого цветов, показали, что эти собаки могли различать вышеупомянутые цвета. Они различали также черные геометрические формы, представленные на белом фоне (круги, треугольники, квадраты); они различали три различных по величине круга, разное количество черных пятен (1, 3, 5, 6) на белом фоне картона (Табл. 2.14).

В этих опытах обнаружилась большая индивидуальная вариация реакции собак как в отношении скорости образования условных связей, так и точности дифференцирования. Одни собаки лучше различали цвета, другие — формы, рисунок, третьи — величины; вариации отражали различия типов высшей нервной деятельности испытуемых собак.

Таблица 2.14. Различение собаками цветов и форм

В опытах Шенгер-Крестовниковой, поставившей своей задачей установить у собаки предел дифференцирования зрительных форм в виде светлых пятен, отброшенных на экран, обнаружилось, что собака могла отличать круг от эллипса в том случае, если величина полуоси эллипса по отношению к кругу была равна 4:3. Если же форма эллипса приближалась к форме круга больше (т. е. соотношение полуоси было равно 5:4), то собака их уже не различала. При настойчивых попытках такого дифференцирования у некоторых собак появлялся срыв нервной деятельности — неврастеническое состояние, вследствие перенапряжения тормозного процесса^[118].

Осязание млекопитающих сосредоточено в коже; особенно тонкое осязание приурочено к кончику носа (у свиньи), к губам (у лошадей, обезьян), к языку, к летательным перепонкам (у летучих мышей), к кончикам пальцев (у обезьян). У некоторых животных на голове имеются особенно длинные осязательные волосы (вибриссы); эти последние играют большую роль особенно у роющих млекопитающих (норников), проползающих в узкие отверстия и проходы, вырытые ими в земле. У слонов тонкой осязательной чувствительностью обладают пальцевидные отростки кончика хобота, которыми слон может взять самые мелкие предметы, например, поднять с пола монету.

Таблица 2.15. Бобровые плотины

Как мы уже отметили, из млекопитающих наиболее примитивны по поведению и мало способны к образованию временных связей сумчатые животные (кенгуру). Также сравнительно весьма примитивно поведение насекомоядных (кротов, землероек, ежей) и неполнозубых млекопитающих (броненосцев, ленивцев). Эти животные весьма инертно относятся к новым раздражителям. Все же и у них отмечена топографическая память, приручаемость к человеку (у ежей).

Значительно сложнее поведение грызунов. Напомним сложные инстинкты бобров, сооружение ими плотин, повышающих уровень воды в обитаемом ими водоеме (Табл. 2.15 и Табл. 2.16). Среднее положение по уровню поведения занимают копытные.

Значительно более сложное поведение проявляется у представителей высокоорганизованных отрядов млекопитающих: хищных и приматов.

Действительно, если копытные, обитающие в местностях, обильных подножным кормом, без особого разбора пожирают почти всю находящуюся на земле растительность, перекочевывая с места на место по мере ее уничтожения, то хищные звери (волк, лиса, рысь) должны выискивать добычу, учуять ее обонянием, высмотреть, подслушать шорох и движение живой жертвы, т. е. произвести тончайший анализ окружающего комплекса раздражителей среды, выделив биологически значимый сигнальный стимул, извещающий о близости добычи.

Положительные показания сенсорного анализа Должны интегрироваться с мышечными ощущениями, кинестетической активностью животных и мобилизовать их двигательные эффекторы к определенной сложной реакции подкарауливания, подкрадывания, настигания, умерщвления, овладевания жертвой (при помощи лап, когтей, челюстей, зубов) прежде ее поедания.

Поведение представителей самых различных отрядов млекопитающих подвергалось экспериментальному исследованию как советскими, так и зарубежными учеными.

Грызуны (мыши, крысы) оказались способными к образованию разнообразных условных рефлексов. Так, например, при использовании специального аппарата- «ящика на различение» (Discrimination Box) американский ученый Р. Иеркс^[119] установил, что при наличии двух представленных световых или цветовых раздражителей (серого и белого цветов, или голубого и зеленого, сопоставляемых с красным и желтым) мыши приучались подбегать к отверстию, освещенному определенным цветом (например, голубым) и избегать подхода к другому (освещенному желтым цветом), приближение к которому было связано с получением электрического удара.

Эти опыты дали возможность установить не только способность мышей к дифференцировке цветов, но они выявили, что коротковолновые цвета (синие, голубые) различались лучше длинноволновых (красных).

Таблица 2.16. Схема расположения бобровой плотины по отношению к норе бобра

Ю. П. Фролов^[120] , используя пищевой рефлекс разных мелких грызунов (мышей, крыс, морских свинок), приучал животных в специальной камере подбегать к кормушке с едой при включении светового или звукового раздражителя; после выработки положительного условного рефлекса на определенный стимул, например, стук метронома, Фролов вырабатывал дифференцировку этого стимула от вновь включаемых раздражителей, более или менее отличных от первого. В результате многочисленных опытов у крысы вырабатывался процесс торможения на пробежку к кормушке: при подаче дифференцировочного раздражителя у нее устанавливался положительный условный рефлекс на один звук и отрицательный — на другой.

В отношении грызунов доказана возможность переделки сигнального значения прежнего условного раздражителя после 47—107-кратного применения нового раздражителя. Из копытных животных условные рефлексы были выработаны у свиньи^[121] , у овец^[122] , у лошадей^[123] . У свиньи эти условные рефлексы возможно было переделать, изменяя сигнальное значение топографического раздражителя. Так, например, после трех раз прикорма в левом углу двора свинья стала неизменно заходить в этот угол и потребовалось 10 опытов, чтобы заставить ее переменить место выбора, т. е. брать пищу из правого угла. После того как свинья приучилась брать корм из правого угла и три раза направлялась прямо в этот угол, опять кормушки с едой перенесли в левый угол — теперь уже через 5 опытов она стала ходить прямо в этот последний.

Таким образом, переделка значения сигнального раздражителя происходила с каждым разом все быстрее. Это указывало на подвижность нервных процессов свиньи, на пластичность устанавливаемых у нее навыков.

Советский исследователь X. Т. Арский вырабатывал у лошадей реакции на условные раздражители в виде плоских геометрических фигур (в форме круга и овала), причем появление круга сочеталось с подачей электрического тока, подведенного к ноге лошади и вызывавшего отдергивание ноги; появление овала не сопровождалось включением тока.

В результате ряда опытов у лошади установился условный рефлекс — отдергивание ноги при показе круга (до раздражения электротоком) и полное отсутствие отдергивания ноги при показе овала. При этом обнаружилась весьма интересная особенность: различение форм круга и овала происходило лучше в том случае, если эти формы были представлены стереометрическими фигурами, а не плоскими теневыми изображениями круга и овала. Эта особенность различения объяснима, конечно, на основании обычных жизненных условий ориентировки лошади в мире трехмерных, объемных, а не плоскостных предметов.

Весьма интересные экспериментальные исследования, направленные на анализ следовых условных рефлексов, были произведены рядом русских и зарубежных ученых с насекомоядными, грызунами и хищными животными.

У советского ученого Н. Ю. Войтониса^[124] , экспериментировавшего с морскими свинками, ежами, собаками, лисами, медвежатами и шакалами, методика работы сводилась к анализу отсроченных реакций; она заключалась в следующем: экспериментатор показывал животному кусок пищи, после чего клал этот кусок в один из 2—3—4 одинаковых по виду ящиков.

Достать эту пищу из того или другого ящика испытуемому животному разрешалось после большего или меньшего периода отсрочки, в течение которой животное удерживали от подбегания (например, держа его на привязи); после этого подопытное животное спускали с привязи, и оно могло свободно подойти к ящику с приманкой.

Если у животного сохранялся в мозгу след от местонахождения раздражителя (ящика с приманкой), оно сразу подбегало к ящику, содержащему приманку, если же этот след исчезал, животное подбегало к пустому ящику без приманки. Таким образом оказывалось возможным судить о запоминании животным местонахождения ящика с приманкой.

В результате анализа проведенных экспериментов оказалось, что при выборе одной из предложенных (2—4 кормушек) время возможной отсрочки было неодинаково для представителей различных отрядов животных. Предельная отсрочка:

Но Войтонис добавляет, что длительность возможной отсрочки зависела от условий запоминания: расположения кормушек, характера стимулирования, предшествующего навыка и упражнения. Кроме того, можно было заметить, помимо влияния условии эксперимента, значительные индивидуальные колебания правильности реакции у животных того же вида.

Н. Ю. Войтонис приходит к заключению, что «длительность отсрочки, несомненно, имеет громадное значение. Чем больше эта длительность, тем больше возможностей сочетания в поведении восприятия данного момента с восприятием прошлого, тем сложнее и совершеннее формы поведения»^[125].

В результате опытов зарубежных ученых (Гантера, Майера, Волтена и др.)^[126] , экспериментировавших с крысами, кошками, собаками, енотами, длительность отсрочки при различном количестве однородно представленных раздражителей, среди которых надо было найти правильный непосредственный раздражитель (местоположение) или опосредованный (сигнальный признак — свет) для представителей разных отрядов животных была далеко не одинакова — она весьма варьировала у разных особей одного вида.

Приведем сводку данных из вышеупомянутых статей Н. Ю. Войтониса, документирующую это положение:

Весьма ценными в теоретическом отношении оказались опыты, направленные на проверку выработки у млекопитающих, в частности у собак, рефлексов на относительные признаки, т. е. на те признаки, которые выступали при сопоставлении предметов между собой.

Таблица 2.17. Различение собакой относительных признаков предметов (меньших по величине)

Проф. Боровский поставил еще в 1935 году подобные опыты на выделение относительных признаков крысами^[127] ; он пришел к заключению, что у крыс эти опыты дали отрицательные результаты. Но собаки в опытах Хильченко оказались в состоянии выделять, например, фигуры меньшего размера от других, большего размера фигур, по признаку отношения величия, независимо от местоположения фигур, их абсолютной величины, формы, окраски, запаха (Табл. 2.17).

Аналогичные опыты с собаками были направлены на изучение дифференцировки интенсивности окраски раздражителей. С большими трудностями все же экспериментатор достиг того, что собаки, научившись дифференцировать данную пару раздражителей, улавливали отношение двух разных по интенсивности раздражителей, взятых в любых сочетаниях в пределах четырех степеней интенсивности от белого до черного цветов^[128].

В той же лаборатории С. Д. Расин^[129] установил различение собаками высоты звука. В качестве звуковых раздражителей применялись звуки, воспроизводимые на фисгармонии: причем нейтральным тормозным звуком являлся звук «до» (первой октавы), звучание которого длилось 5—10 сек.; во время звучания «до» собака не должна была реагировать на него, оставаясь на месте; звуком, возбуждающим реакцию подбегания к кормушке с хлебом и подкрепляемым, был более высокий звук. Этот последний, в результате ряда опытов, вызывал неизменное положительное реагирование собаки и оказывался обобщенным, т. е. сохранял свое положительное значение при замене его любым высоким звуком.

После закрепления этих условных реакций варьировали высоту нейтрального, т. е. низкого звука, вырабатывая у собаки дифференцировочное торможение на любой звук, стоящий ниже нейтрального.

В результате многочисленных опытов собаки дифференцировали в любой паре звуков более высокие звуки от более низких.

При этом наблюдалась большая индивидуальная вариация способности различных собак к образованию условных реакций как на отношение признаков величины, так и звуков.

Но, как то подчеркивает акад. В. П. Протопопов, анализировавший опыты на образование условной реакции животных на относительные признаки предметов, подопытные собаки не осуществляли отвлечения признаков (абстракции, что возможно лишь при наличии слова), а лишь «оттеняли», выделяли признак в наглядно представленных конкретных объектах — это была конкретная неполная абстракция (Abstractio in concreto), в противоположность человеческой полной абстракции (Abstractio vera)^[130].

В лаборатории И. П. Павлова выработкой условных рефлексов на отношение между раздражителями занимались А. О. Долин и С. В. Клещов. Они применяли в опытах звуковые раздражители, причем было установлено, что условным раздражителем являлся не отдельный раздражитель, а отношение двух раздражителей, этот условный раздражитель быстро генерализировался^[131].

Рефлексы на отношение у обезьян описаны Г. З. Рогинским^[132].

Исследование интеллекта представителей млекопитающих животных различных отрядов нередко производилось по методике «проблемных клеток», где от животных требовалась выработка сложных моторных навыков, включавших выполнение целой серии последовательно производимых двигательных актов, объединявшихся в одну общую цепь и приводивших к решению задач. Эксперимент был направлен на то, чтобы проанализировать процесс преодоления подопытными животными различных препятствий, преграждающих доступ к пище, заключенной в клетке.

В других случаях животное помещали в клетку, откуда оно могло выбраться наружу на свободу и к получению пищи лишь после преодоления ряда преград, препятствий.

В опытах, проводимых Бирюковичем в лаборатории В. П. Протопопова, в качестве препятствий служили различные рычаги, щеколды, веревки, причем весь сложный кавык включал семь последовательно осложняющихся этапов, из которых каждый последующий требовал переноса опыта из предыдущего этапа и представлял усложнение задачи.

В результате многочисленных опытов собаки освоили выполнение следующей серии действий:

1 этап:  Открывание рычага, замыкающего дверь, открывание двери, вход в экспериментальную клетку, нахождение прикорма.

2 этап:  Открывание более высоко подвешенного рычага на той же двери клетки.

3 этап:  Подтягивание зубами или лапой веревки, прикрепленной к пище.

4 этап:  Подтягивание зубами веревки, прикрепленной к одному концу рычага, приводящее к отмыканию рычага.

5 этап:  Подтягивание веревки, связанной с дверью клетки, приводящее к открыванию двери клетки.

6 этап:  Подтягивание веревки, расположенной в другой комнате (или кабине), вход в которую сначала был открыт, затем закрыт.

7 этап:  Открывание рычага, замыкающего дверь клетки, где находилась веревка, прикрепленная к приманке.

В результате анализа процесса овладевания собаками этим сложным навыком, который представлял собой целую серию условнорефлекторных связей, автор пришел к следующим выводам^[133].

Хотя у собак установились сложные зрительно-двигательные связи между предметами, но подлинного отчетливого улавливания отношений между предметами у них не произошло. Так, например, при отвязывании веревки от рычага и нарушении скрепленности веревки с рычагом собака все-таки дергала веревку, хотя это дерганье оказывалось уже бессмысленным. Из этого явствовало, что у подопытных собак вырабатывались пространственно-временные связи, но они не переходили в причинно-следственные связи, характеризующиеся подлинным пониманием соотношения предметов, с которыми собаки оперировали.

Значительно ранее аналогичные опыты с применением методики «проблемных клеток» были поставлены с кошками американскими учеными Торндайком, Адамсом и др. В этих опытах кошки оказались в состоянии преодолевать ряд препятствии, стоявших на пути выхода из клетки на свободу и обнаружили большое индивидуальное различие в скорости решения одинаковых по трудности задач. Кошки у Адамса решали трудную задачу — притягивания веревки с приманкой, расположенной вне клетки. Более того, они научились подтаскивать за веревку ящик, пододвигая его под висящую вверху приманку, после чего они вскакивали на ящик и доставали лакомство (кусок мяса). Вся процедура доставания длилась минут пять^[134].

Таблица 2.18. Собака-миноискатель

Мак-Даугол наблюдал, как енот, привязанный легкой цепью к палке, воткнутой в почву, вытаскивал эту палку и освобождался. Даже когда цепь была слегка прикручена к воткнутой в землю палке, енот легко развязывал ее^[135].

В условиях неволи, используя инстинкты, т. е. прирожденные безусловные рефлексы животных, связанные с пищедобыванием и самообороной, в результате тренировки у самых различных животных удается образовать сложнейшие навыки поведения, т. е. сложные двигательные условные рефлексы. Экспериментатор, сочетая зрительные (жест) и слуховые (слова) раздражители с безусловными, вырабатывает у животных определенную серию двигательных реакций на определенные внешние раздражители, т. е. у них образовывают двигательный стереотип поведения.

Методика выработки таких двигательных условных рефлексов в основном состоит в закреплении путем поощрения (подкармливания, ласки) требуемых дрессировщиком движений и неподкреплении, а иногда и наказании животных в случае воспроизведения животными несоответствующих движений.

В результате разнообразной дрессировки собака, этот с древнейших времен верный спутник человека, приобрела большую служебную роль в самых различных областях нашей жизни и деятельности.

На основании исследований поведения собак И. П. Павловым и его последователями с исключительной широтой в постановке тем, глубиной и точностью их экспериментальной проработки удалось разрешить целый ряд проблем, связанных с изучением сенсорных дифференцировок собак, особенностей их физиологических процессов, в частности, закономерностей деятельности их мозга, способности к реакциям собак на самые различные единичные и комплексные, и последовательно, и одновременно представленные раздражители.

Выводы из этих исследований послужили для обоснования приемов дрессировки, широко применяющихся в практике служебного собаководства, имеющего огромное прикладное значение (Табл. 2.18).

В настоящее время успешно разрабатывают научные основы методов дрессировки животных^[136].