Следует отметить высокий уровень рецепции обезьян.

У обезьян в связи с их образом жизни хватательные передние конечности типа пятипалой руки с голой кожей обладают исключительно тонкой осязательной и кинестетической чувствительностью. У высших обезьян еще более тонкой осязательной чувствительностью обладают сильно развитые губы. Хватательная способность руки, развившейся в связи с передвижением подавляющего большинства обезьян среди деревьев, связана с высоким развитием их зрительного и осязательно-кинестетического анализаторов, обычно действующих согласованно. Обонятельный анализатор обезьян развит сравнительно слабо.

У обезьян как обитателей леса или джунглей передвижение среди стволов и лиан, обладающих порой многочисленными и острыми шипами и колючками, требует очень тонкой зрительной рецепции. Обезьяна вынуждена реагировать как на высоту, так и на дальность расстояния при перескакивании с ветки на ветку, при этом она должна остерегаться колющих веток. Естественно, что в тесном содружестве со зрением действуют и осязание, и кинестезия обезьян.

Надо принять во внимание, что обезьяна имеет среди своих смертельных врагов хорошо лазающих по деревьям животных, как, например, пятнистого, покровительственно окрашенного крупного леопарда, больших хищных птиц, крупных змей, нередко нападающих на мелкие породы обезьян. Конечно, в этих случаях действует хорошо развитая у обезьян слуховая рецепция, сигнализирующая о шорохах и шумах, производимых при движении опасными для обезьян животными.

Пониженная обонятельная чувствительность обезьян вынуждает их не вынюхивать, а всматриваться и отчасти вслушиваться в то, что происходит в окружающей их среде.

Обитание среди подвижных веток леса, преимущественное питание плодами деревьев, которые нужно сорвать, также требуют тесного контакта зрения и кинестезии. Дополнительное питание обезьян птичьими яйцами, мелкими птицами, насекомыми и их личинками, то находящимися на поверхности растений, то полускрытых в гнездах, то затаившихся в расщелинах коры деревьев предполагает наличие острого зрения обезьян.

Действительно, самое доставание плода путем его срывания или поимки летающего насекомого требует весьма согласованного действия зрительной, осязательной и кинестетической рецепции обезьян, а также ловкости движений их тела и особенно хватательных конечностей — рук. Надо отметить быстрое и адаптивное переключение глаз обезьян от рассматривания близких предметов к видению вдаль, обеспечивающее как фиксацию глазами замеченного плода, так и отстранение от него других особей, пытающихся сорвать тот же плод.

На основании сказанного естественно предположить, что развитие дистантных рецепторов обезьян, в частности, зрения и слуха, должно быть особенно высоким. Известно, что обезьяны обладают острым стереоскопическим зрением, приспособленным не только к видению вдаль, но и на близком расстоянии. У них глаза обращены прямо вперед; на дне глаза имеется желтое пятно с центральной ямкой и превосходно развитый палочко-колбочковый аппарат.

Необходимость быть все время начеку, в курсе того, что происходит в окружающей среде, определяется также стадным образом жизни обезьян при высокоразвитых и сложных взаимоотношениях, существующих в стаде. Это требует неослабного зрительного и слухового контроля окружающего каждым отдельным животным.

Обезьяны в поисках пищи обычно охватывают значительную территорию, совершая при этом довольно большие переходы и не упуская никаких возможностей в данное время года. Как преимущественно растительноядные животные, обезьяны используют разнообразнейший корм: ягоды, орехи, плоды, листья, молодые побеги, почки, цветы, корневища, очевидно, различая их по виду. Цвет плода — основного объекта питания большинства обезьян, — это сигнал, указывающий животному в массе зелени местонахождение готовой к потреблению пищи.

Яркая цветная окраска шерсти многих видов низших обезьян (мартышек), яркие цветные, синие и красные наросты на лице самцов мандриллов, розовая окраска кожи на груди самца геллады, так же как яркая цветная окраска половой опухоли у многих видов павианов и др., возможно, говорят о том, что цветоразличение используется обезьянами также при распознавании друг друга особями различных полов.

Разнообразны и формы употребляемых обезьянами в качестве пищи плодов; эти плоды висят то гроздьями, то одиночно, они бывают овальные, сферические, грушевидные, цилиндрические, треугольные, стручкообразные, дисковидные, сердцевидные и др. Внешняя поверхность плодов может быть гладкой, шероховатой, щетинистой и т. д. Все эти внешние признаки плодов, конечно, различаются и ассоциируются у обезьян с соответственными пищевыми качествами.

Вкус обезьян хорошо развит. Потребляемые обезьянами (в частности, шимпанзе) плоды могут быть охарактеризованы по вкусовым категориям как вяжущие, сладкие, горькие, кислые, мучнистые, маслянистые, сочные.

В лабораторных условиях доказано, что обезьяны обладают хорошо развитым цветным зрением. У низших южно-африканских обезьян порог различения цветов в желто-красной части спектра выше такового в зелено-голубой; высшие человекообразные обезьяны длинноволновые цвета (красные и желтые) хотя и различают, но хуже, чем коротковолновые — синие и фиолетовые.

По нашим экспериментам, высшие обезьяны, например, шимпанзе, в состоянии различать до 22 цветов спектра, до 7 оттенков одного и того же цветового тона, например, красного^[138] . Кроме того, они превосходно различали форму, величину изображения, рисунки предметов^[139].

В поисках предпочитаемого корма обезьяны должны быть особенно наблюдательными, выделяя, дифференцируя съедобные плоды и ягоды от несъедобных и даже ядовитых, зрелые от незрелых, предпочитаемые, особенно вкусные, от менее излюбленных. У обезьян должна быть сильно развита быстрая, точная и тонкая, сопровождающаяся анализом ситуации, дифференцировка окружающего, чтобы при быстрых стадных переходах в поисках корма выделить на ходу по виду, по цвету, по форме на зеленом фоне растений пригодный, предпочитаемый плод.

Разнообразие характера пищи обезьян, ее внешнего вида и внутренней ее структуры, как и мест ее нахождения (не только на ветвях деревьев, но в древесных полостях, под корой, в дуплах, в пазухах листьев, а при спуске обезьян на землю — под камнями и в расщелинах камней) изощряют аналитические способности обезьян. В плане филогенетического развития обезьян следует предположить, что в ходе поисков у обезьян могли расшириться возможные источники питания, обследование как съедобных, так и незнакомых предметов, по тем или другим признакам напоминавших съедобные. Отсюда возникает большая наблюдательность уже низших обезьян по отношению к замечаемым ими новым предметам и обследование последних.

Все это является той основой, которая определяет специфический характер ориентировочно-обследовательских рефлексов обезьян, их широкую направленность на ознакомление с предметами, даже не имеющими явных пищевых признаков — отсюда возникает «любопытство», «любознательность» не только высших, но и низших обезьян и их интерес к непищевым предметам, попытки заполучить эти предметы и более или менее продолжительное время заниматься их обследованием (Табл. 2.18 и Табл. 3.2).

Таблица 3.1. Обследование ветки мандриллом

Об этом хорошо говорит Н. Ю. Войтонис: «Перейдя к такому многообразному питанию, обезьяна уже не может инстинктивно реагировать на строго определенные виды корма или на определенную кормовую ситуацию. Она должна обследовать все и вся вокруг себя и находить таким образом нужный ей корм»^[140].

Высокая реактивность обезьян связана с подвижностью, пластичностью их нервной деятельности. Существует мнение, что нервная система обезьян характеризуется значительной силой раздражительного процесса при некотором отставании тормозного процесса^[141].

Таблица 3.2. Обследование ткани обезьяной макаком

У обезьян легче, чем у других млекопитающих, происходит слияние отдельных компонентов сложного раздражителя в единый раздражитель. У них довольно легко образуются условные рефлексы второго и третьего порядка и временные связи на основе ориентировочно-исследовательского рефлекса.

Обезьяны обладают хорошей памятью; так, например, они способны длительно сохранять образованные условные рефлексы на сложный стереотип раздражителей^[142] . У них весьма высокий уровень анализа и синтеза. Все это определяет большую приспособляемость обезьян к изменяющимся условиям среды.

Действительно, учитывая кочевой образ жизни обезьян, их стадность, их жизнь в двух средах обитания: на деревьях и на земле, их всеядность, богатство окружающей их флоры и фауны, представляющей величайшее многообразие раздражителей, адресованных к разным рецепторам, следует прийти к заключению, что эта большая подвижность нервных процессов обезьян возникла в результате многообразных воздействий среды и весьма высокой их адаптации к этим воздействиям в процессе уравновешивания организма с условиями существования.

У обезьян изменение сигнального значения раздражителей наступало уже после 2—3 переделок, у собак позднее — после 3—6 переделок^[143] . У обезьян, по сравнению с собаками, обнаруживается не только большая сила и лучшая подвижность нервных процессов (т. е. скорость перехода нервных клеток от условного возбуждения к условному торможению), но и большая легкость и быстрота в осуществлении анализа и синтеза сложных раздражителей. У обезьян наблюдается синтез более обширных двигательных связей вследствие их более широких двигательных возможностей, благодаря наличию у них хватательных конечностей — рук — и высококоординированной деятельности зрительного кинестетического, осязательного и гаптического анализаторов.

Высшие обезьяны — шимпанзе — обнаружили высокую подвижность раздражительных и тормозных процессов, особенно при сравнении этой подвижности с таковой у других млекопитающих.

Физиологический анализ подвижности нервных процессов у представителей млекопитающих разных отрядов — именно грызунов (кроликов), хищных (собак) и приматов (двух самцов павианов) методом двухсторонней переделки сигнальных раздражителей (света, цвета, звука) при сочетании с пищей дал интересные выводы. У всех подопытных животных удалось получить двухстороннюю переделку сигнальных значений раздражителей. Так, после выработки условного рефлекса на один положительный раздражитель, например, свет электрической лампы, и выработки дифференцировочного торможения на другой раздражитель, т. е. прерывистый свет той же лампы, сигнальное значение раздражителей меняли и тогда положительным становился прерывистый свет, а отрицательным — обычный свет. Такую переделку производили несколько раз^[144].

По отношению ко всем этим испытуемым животным обнаружилось, что сигнальное значение отрицательного раздражителя легче переделывалось в положительное, нежели наоборот (т. е. положительного в отрицательное). Показателем подвижности нервных процессов и считают скорость перехода положительного раздражителя в отрицательный. У грызунов и хищных не наблюдалось резкого нарушения условнорефлекторной деятельности при повторных переделках сигнального значения раздражи: теля (что имело место у рыб и черепах).

В результате этих экспериментов выяснилось, что подвижность нервных процессов зависит от филогенетического уровня испытуемых животных, т. е. у грызунов (кроликов) она была наименьшей, у хищных (собак) выше и у приматов (обезьян) еще выше. У всех подопытных животных наблюдалось увеличение подвижности нервных процессов в результате тренировки животного на переделку, причем степень этого увеличения (в смысле быстроты переделки) также соответствовала высоте филогенетического уровня развития животных.

У обезьян мы находим большое разнообразие выразительных движений и мимики, появляющихся у них при различных эмоциональных состояниях. Эти мимико-жестикуляторные рефлексы обезьян, тщательно проанализированные Дарвином в его монографии «О выражении эмоций у человека и животных»^[145] , дополнительно, документально подтверждали выводы о близком родстве человека с обезьянами. Конечно, содержание этих эмоций качественно отлично от таковых человека. Эмоции человека отражают прежде всего его переживания как общественного существа, а эмоции животных связаны с их органическими, биологическими потребностями.

Если в самых разных классах позвоночных животных мы могли наблюдать позы угрозы (у амфибий, рептилий, птиц) и выражение злобы (у млекопитающих, у хищных) в виде оскала зубов, обнажения клыков и раскрывания рта, то у обезьян мы обнаруживаем чрезвычайное изменение мимики лица при «возбуждении», «испуге», «печали» и «радости» («плаче» и «смехе»), т. е. при переживании волнующих, неприятных и приятных чувств. Высшие обезьяны при встрече с неожиданным стимулом, находясь в возбуждении, вытягивают вперед трубообразно губы, пушатся и издают модулированный звук; низшие обезьяны при появлении устрашающих раздражителей (змей), пугаясь, широко открывают рот и смотрят пристально на угрожающий объект; в тех же условиях у антропоидов широко раскрываются глаза и распушаются волосы лица.

При плаче, вызванном болевыми или другими отрицательными стимулами, низшие обезьяны отчаянно визжат, высшие — плотно закрывают глаза, раскрывают рот и издают оглушительный крик, превосходящий по силе самый отчаянный детский плач. Но в противоположность человеку, слезы из глаз при плане у высших обезьян никогда не вытекают (Табл. 3.3).

При воздействии положительных стимулов, например, подаче лакомства, а также при щекотке у низших, как и у высших обезьян, появляется подобие улыбки: уголки их глаз сощуриваются, глаза блестят, углы губ оттягиваются кверху и обезьяны часто дышат. Но звучного смеха, как у человека, у обезьяны никогда не бывает слышно.

Чрезвычайно выразительны изменения позы тела у некоторых низших обезьян при различных эмоциональных состояниях.

Самка павиана в спокойном состоянии сидит, сложив ручки на животе. Та же самка в возбужденном состоянии, при мнимом нападении на нее, приподнимается на всех четырех ногах, вскидывает вверх голову, ее глаза сверкают и фиксируют пугающий предмет, хвост напряженно откидывается вверх.

Таблица 3.3. Выразительные движения обезьян (шимпанзе)

слева — мимика лица при возбуждении, в центре — мимика лица при плаче, справа — мимика лица при улыбке

В Московском зоопарке мы наблюдали, как в аналогичных случаях разъяренный самец-павиан, оскаливая зубы и напряженно поднимая кверху хвост, иногда хватал в руку первый попавшийся предмет и бросал вперед в направлении раздражающего его объекта^[146].

Весьма выразительны телодвижения и мимика обезьян при опасности. Как передают наблюдатели поведения низших обезьян на воле, обезьяны (макаки), завидев главного своего врага — крокодила, — приходят в необычайное волнение, оскаливают зубы, издают хрипящие звуки, пригибают переднюю часть тела вниз, фиксируют взглядом пугающий объект, матери хватают и прижимают к себе детенышей, сильные самцы выступают вперед, шерсть на них распушается. Мимико-жестикуляторные реакции низших и особенно высших обезьян сопровождаются чрезвычайно разнообразными звуками, отражающими характер различных эмоциональных состояний обезьяны^[147].